Какое соотношение фенотипов получится при. Решение задач по общей и молекулярной генетике. Соотношения фенотипов в ф1
Анализирующее скрещивание - это вид генетических исследований, проводимый с целью определения гетерозиготности организма.
Сущность метода
Анализирующее скрещивание изучали Грегор Мендель и один из основателей генетики Уильям Бэтсон.
Для определения гетерозиготности используется анализатор - рецессивный гомозиготный организм (аа).
Анализируемая особь имеет доминантный признак в фенотипе. Например, это сплошной окрас шерсти у кошек.
В генотипе он может быть:
- гомозиготным (АА);
- гетерозиготным (Аа).
Проводим скрещивание:
Р А? (кошка со сплошным окрасом) х аа (сиамский кот)
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
G А? а а
Первый вариант F1: Аа Аа (все окрасы котят сплошные)
Второй вариант F2: Аа аа (сиамские и сплошные окрасы в соотношении 1:1)
Точность анализа зависит от количества потомков. Чем больше потомков - тем выше точность.
Таким образом, в первом варианте анализируемый организм давал только А - гаметы. Значит он является гомозиготным (чистопородным). Во втором случае анализа кошка давала и А - гаметы, и а - гаметы, т. е. является гетерозиготой. Так по соотношению признаков при анализирующем скрещивании определяют генотип при полном доминировании.
В случае неполного доминирования в потомстве наблюдаются промежуточные (смешанные) признаки:
- в первом поколении на 100 %;
- во втором поколении 1:2:1, где 2 - смешанный признак.
Рис. 1. Схема анализирующего скрещивания.
Определение дигетерозиготы (АаВв) при анализирующем скрещивании происходит при соотношении фенотипов и генотипов (F) 1:1:1:1.
Р АаВв х аавв
G АВ Ав аВ ав ав
F АаВв Аавв ааВв аавв
Возвратное скрещивание
Иногда проводят возвратное скрещивание - с родительской особью. Его цель - насыщение гибрида ценными родительскими генами.
Пример задачи
Известно, что чёрный окрас у кроликов доминирует над белым. Возможно ли получение в потомстве белых кроликов от чёрных родителей?
Рецессивный признак проявляется в гомозиготном состоянии (аа). Такая гомозигота может получиться при наличии у каждого родителя рецессивного гена а.
Рис. 2. Рисунок скрещивание белого и чёрного кролика.
Раз оба родителя чёрные, значит ген а будет в обеих гаметах, если каждый из них гетерозиготный (Аа).
P Аа х Аа
F АА Аа аА аа
25 % потомства гетерозиготных чёрных кроликов будет белым.
Практическое использование
Анализирующее скрещивание имеет большое значение во всех отраслях животноводства. С его помощью можно определить чистопородность особи.
В случае, если доминантный признак является экономически значимым и определяет продуктивность, или иную ценность животных, раннее определение гомозиготности помогает предотвратить финансовые потери.
Дело в том, что один или несколько самцов-производителей могут быть отцами всего поголовья страны. Поэтому требования к отбору таких животных очень жёсткие.
Украинский бык-производитель подольской породы Репп ежегодно становится отцом 50 000 телят. Масса этого быка 1500 кг.
Рис. 3. Бык Репп.
Что мы узнали?
Изучая в 10 классе анализирующее скрещивание, мы узнали, что это важный метод генетического анализа. Соотношение генотипов и фенотипов при анализирующем скрещивании зависит от гомозиготности или гетерозиготности родительской особи. Если особь гомозиготна, то в потомстве наблюдается единообразие по фенотипу и генотипу. Если исходный организм гетерозиготен, то в потомстве наблюдается расхождение и по генотипу, и по фенотипу (1:1). Гетерозиготы имеют меньшую ценность в животноводстве, если с доминантным геном связан экономически важный признак.
Бокс. Член президиума Международной ассоциации любительского бокса, почетный судья. Я читал его биографию…
Знаешь, - сказала ККК, - войдем вместе. Если придется записывать, я останусь. А может, работы на пять минут: "Давали гитару?" - "Давали"… И все дела!
Таблица у двери блеснула тускло:
"Ш е м е т В. А."
Денисов вспомнил: с таким же чувством нереальности он стоял в Калининграде у мраморной доски с надписью "Иммануил Кант" (1724–1804)
"Вроде спиритизма!.." - подумал он, нажимая на звонок.
Дверь открыл сам чемпион. Денисов узнал его по старым фотографиям. Только на них Шемет был без очков.
Слушаю вас.
Капитан Колыхалова, старший инспектор уголовного розыска. Это инспектор Денисов. Добрый день.
Слушаю, - повторил Шемет, пропуская Колыхалову и Денисова и закрывая за ними дверь. - Здравствуйте.
Шемет пригласил пройти в кухню.
В комнатах все вверх дном…
Уже в коридоре Денисов увидел висевшие в большом количестве спортивные вымпелы, значки, боевые перчатки чемпиона.
В чистой маленькой кухне не было посуды - ее скрывали блестящие с пластиковым покрытием шкафы. Только несколько кофеварок разной емкости бросались в глаза.
Садитесь.
Когда Колыхалова объяснила цель визита, Шемет удивился.
Алик и Игорь?! Но они уже уехали!
В воскресенье! В тот же день…
В тот же день?
Колыхалова переглянулась с Денисовым.
Откуда они приезжали? Пожалуйста, расскажите подробнее.
Из Инты. - Шемет оглянулся на кофеварки. - Кофе хотите?
Не откажусь. - Кира уже снимала шубку. - Видите ли, Алик и Игорь должны пролить свет на поведение одной компании в поезде здоровья. - ККК вынула блокнот.
Алик Турандин носит фамилию матери. Отец известный в прошлом боксер. Что же касается Игоря… - Шемет подумал. - Не знаю… Работает тренером в Инте вместе с Аликом.
Сколько они пробыли в Москве?
Три дня. Достал им билеты в Большой… В воскресенье отправил на лыжную прогулку… Отца Алика я отлично знал: прекрасный боксер. Работал против Марселя Тиля. Слыхали такого? - Он посмотрел на Денисова.
Денисов отрицательно покачал головой.
Марсель Тиль в прошлом чемпион мира среди профессионалов. Причем отец Алика работал с ним на равных… Во время спаррингов в Москве, я имею в виду… Алик из другого теста.
Слабее? - спросил Денисов.
Здоровьем бог тоже не обидел. Но… - Шемет развел руками.
Алик уроженец Инты?
Шемет зажег электрическую плиту, поставил турку с водой.
Нет. В Инте Алик поселился недавно, примерно с год назад. Родственники его проживали где-то в Москве, потом выехали.
У Алика были какие-то неприятности с законом? - поинтересовалась Колыхалова.
Ему давали срок. За что - не знаю. После освобождения приехал в Инту. - Шемет достал ручную кофемолку. - Уехали они неожиданно для меня в тот же день, в воскресенье вечером, в мое отсутствие.
А ключи? - спросила Кира.
Алик оставил их в почтовом ящике.
Они поехали назад, в Инту?
О маршруте я ничего не знаю.
Мне придется все записать подробнейшим образом.
Валентин Андреевич, где были Турандин и его товарищ в субботу седьмого февраля?
Шемет снял турку с плиты.
В этот день, по-моему, они ходили по магазинам.
ГУМ, ЦУМ?
Плюс букинистические… - Он разлил кофе по чашечкам.
Что их интересовало?
В основном вещи, книги. Пейте, пожалуйста… Кроме того, струны для гитары, диски модных ансамблей. Джинсы, иконы…
Иконы? - переспросила ККК. - У Турандина и его товарища были с собой иконы?
Одна небольшого размера. Алик показал мне ее в субботу. Я специалист небольшой. По-моему, "Утоли моя печали".
Кира достала из сумочки бланк протокола допроса.
Не возражаете?
Если вы считаете нужным, - ответил Шемет галантно.
Колыхалова обернулась к Денисову:
Видимо, тебе лучше сначала заехать в отдел, проинформировать Бахметьева…
Полковника Бахметьева Денисов увидел на экране видеомагнитофона в учебном классе вместе со следователем и Горяиновым-старшим.
Горяинов-старший попросил в это время дать ему воды, и Бахметьев тянулся к графину.
Звук! - крикнул один из инспекторов Денисову. - Звук покрути!
Но кто-то вскочил и опередил Денисова.
- …она буквально преследовала Диму… - Горяинов на экране отставил стакан, поблагодарив. - Каждый день они встречались по нескольку раз… Это я уже потом узнал. Утром - на Автозаводской, у нашего дома. После этого - в институте. Представляете, какой крюк она делала?! Если у него семинар - ждала внизу… А вечером, как говорится, сам бог велел встречаться. А еще - звонки! Не знаю, спала ли она этот год и когда?
Бахметьев и следователь молчали. Камера поэтому все время показывала одного Горяинова.
- …не представляю, как Дима сдал весеннюю сессию и теперь зимнюю. Собственно, ничего он не сдал. К преподавателю по вычислительным машинам я ездил и к политэконому. У математика раза четыре был. Да и когда было учиться? Встречи да звонки! Сначала мы не понимали. Поднимешь трубку - молчат… "Алло! Алло! Говорите" - гудки! Может, аппарат не срабатывает? - думали.
Оператор показал теперь следователя линейно-следственного отделения. Тот, кивая, старался не пропустить ни одного слова Горяинова.
- …впилась в него, как пиявка. Не оторвешь! Какие ребята - Женя Бабичев, Слава Момот! Все сейчас издерганные, злые! Юриста привела в компанию, а он их на десять лет старше…
Следователь уточнил:
Верховского?
Его самого. Загуляла, одним словом. Вот они и бесятся…
Как вы узнали, что сыну звонила именно Анкудинова? - спросил Бахметьев.
Горяинов усмехнулся.
Сначала я так не думал. Грешным делом, всех подозревал… - Он положил на стол локти, несколько раз сжал кулаки. - Да очень просто! Если я кому-то надоблюсь, сначала могут поинтересоваться на работе: "Ушел ли?" Если звонят жене - то же. А тут как-то позвонили и молчат. Я сразу звоню на работу: "Мне не звонили сейчас, не спрашивали?" - "Нет". К жене звоню на работу: "Никто не спрашивал?" К сестре, к племяннику Николаю. Есть! "Спрашивал Димку женский голос!" На следующий день история повторяется. Сначала она его ищет у Николая, потом звонит сюда. Если мы берем трубку - бросает… - Горяинов покачал головой: - Откуда хитрость такая в нежном возрасте? Любовь? У Димки - возможно.
Денисов заметил, что в лице Горяинова что-то дрогнуло.
Я принес тут вам некоторые высказывания сына. - Горяинов достал бумажник, выложил несколько исписанных мелким скупым почерком листочков, надел очки и стал читать:
- "Почему вдруг грустно, когда видишь дорогу в поле, облако, тихую деревню на косогоре?.." Или вот: "Чтобы миллионы людей спокойно любили, нужно, чтобы тысячи любили до исступления, а десятки - чтобы жертвовали всем…"
Он стихи писал? - спросил следователь, поморщив лоб.
Кто их не пишет? - сказал Горяинов. - Я сам писал. Или вот: "Все закрутилось после шестого февраля, словно подхватило течение и несет с бешеной скоростью!" А вот целый сценарий: "Ты сказала: "Наверное, все-таки не люблю. Привычка…" Я закрыл лицо. Мы стояли под навесом в детском саду. Ты не заметила слез: темно, дождь. "Тебе плохо? - спросила ты. - Тебе морально важно услышать "люблю". - "Я завишу от слов". - "Но ведь ничего не переменилось?" - "Все-таки что-то изменилось. Назвать - значит определить суть…"
В изучении наследования признаков генетики исходят из представления, что развитие каждого признака определяется отдельным геном.
Следовательно, при дигибридном скрещивании развитие изучать наследование двух генов.
В моногибридных скрещиваниях было выяснено, что целый ряд пар признаков гороха: гладкие - морщинистые, желтые - зеленые семена, высокий - низкий рост растения, пурпурные - белые Цветки и т. д. - обнаруживает расщепление в потомстве гибрида (в F 2) по фенотипу в отношении 3: 1. Из каждой такой пары признаков один оказывается доминантным, другой - рецессивным. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, различающиеся одновременно по двум парам признаков. Материнское «семенное» растение имело гладкие семена (ген, определяющий этот признак, условно обозначим В) и желтую окраску семян, ген которой обозначим А; оба эти признака доминантные. Отцовское «пыльцевое» растение имело рецессивные признаки: морщинистые и зеленые семена. Родительские формы были гомозиготными по двум парам признаков или по двум определяющим их генам; генотип материнского растения можно обозначить ААВВ, а отцовского - aabb. Впрочем, распределение признаков у родительских форм в данном случае не имеет значения. Мендель скрещивал также растения с гладкими и зелеными семенами с растениями, имеющими морщинистые и желтые семена, т. е. ааВВ и ААbb.
Если допустить, что каждый из генов находится в отдельной хромосоме, то нужно ожидать, что зрелые яицеклетки и спермии, имеющие гаплоидный набор хромосом, будут иметь лишь по одной аллели каждого гена. Тогда гаметы материнского растения должны нести аллели А и В (или а и В), а отцовского - а и b (или А и b). Оплодотворение яйцеклетки АВ спермием ab приведет к образованию дигибридной зиготы F 1 в соматических клетках гибридного зародыша восстановится двойной набор хромосом, и гибрид окажется гетерозиготным по двум аллельным парам, т. е. дигетерозиготным АаВв. Такой же генотип образуется и в случае соединения гамет Аb и аВ.
Гибридные семена гороха в нашем примере имеющие наследственную структуру АаВb по фенотипу, как и следовало ожидать при полном доминировании, окажутся гладкими и желтыми.
Чтобы убедиться в том, что гибрид F 1 является гетерозиготным по двум генам АаВb, можно применить уже известный нам прием анализирующего скрещивания. Для этого гибрид F 1 следует скрестить с формой, гомозиготной по обоим рецессивным признакам - aabb. У гибрида в мейозе образуется четыре сорта гамет: АВ, аВ, Ab, ab. Форма aabb дает лишь один сорт гамет - ab. При равновероятном осуществлении всех сочетаний гамет образуется четыре типа зигот в равном отношении l AaBb: 1aaBb: 1Aabb: 1aabb. Анализирующее скрещивание позволяет наиболее быстро исследовать генотип гибридного организма по интересующим нас генам.
Мендель также произвел анализирующее скрещивание гибридных растений F 1 (семена гладкие и желтые) с растениями, гомозиготными по двум рецессивным генам (семена морщинистые и зеленые). В потомстве он получил четыре класса семян в числовых отношениях, очень близких к ожидаемому расщеплению 1: 1: 1: 1, а именно: гладких желтых - 55 (АаВb), гладких зеленых - 51 (ааВb), морщинистых желтых - 49 (Aabb), морщинистых зелёных - 53 (aabb).
Таким образом, генетическими методами было показано, что дигибридный организм образует четыре сорта гамет в равном отношении и, следовательно, является гетерозиготным по обеим аллельным парам.
Расщепление по фепотипу. Третий закон Менделя
В потомстве от самоопыления пятнадцати дигибридных растений F 1 Мендель получил 556 семян, из которых было 315 гладких желтых, 101 морщинистое желтое, 108 гладких зеленых и 32 морщинистых зеленых.
Как нам уже известно, в моногибридном скрещивании при полном доминировании в F 2 наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 3: 1, по генотипу 1:2:1. Представим себе, что каждая отдельная пара Аа и Вb ведет себя в наследовании так же, как при моногибридном скрещивании. Для такого предположения имеются основания; вспомните об известном нам механизме расхождения хромосом в мейозе. В этом случае у дигибридного растения, как женского, так и мужского, содержащего обе аллельные пары, в мейозе будут образовываться четыре сорта гамет (АВ, Ab, аВ, ab), которые при оплодотворении могут свободно сочетаться между собой и дать 16 типов зигот.
Чтобы выяснить, как ведет себя каждая пара аллелей в потомстве дигибрида, можно опять применить метод учета каждой пары признаков отдельно. Для этого все 556 семян второго поколения надо разбить на два класса: 1) по форме: 315 + 108 = 423 гладких и 101 + 32 = 133 морщинистых; 2) по окраске: 315 + 101 = 416 желтых и 108 + 32 = 140 зеленых.
Зная, что расщепление по каждой паре признаков происходит в отношении 3: 1, мы можем сказать, что из общего числа семян должны быть 3 / 4 гладких и 1 / 4 морщинистых. Производя соответствующие вычисления (556х 3 / 4 - 417 и 556х 1 / 4 = 139), мы получим теоретически ожидаемые численные отношения семян в F 2 по каждой паре признаков 417: 139. Из приведенных расчетов ясно, что в дигибридном скрещивании по каждой паре аллелей наблюдается закономерное расщепление в отношении 3:1.
Чтобы представить, каким образом осуществляется сочетание одновременно двух пар аллелей Аа и Вb, а также установить характер расщепления в F 2 при одновременном учете обоих признаков, можно идти двумя путями. Первый путь - построение решетки Пеннета. Решетка Пеннета позволяет установить все возможные сочетания мужских и женских гамет при оплодотворении, а также определить фенотипы и генотипы особей F 2 .
Второй путь является чисто математическим, основанным на законе сочетания двух и более независимых явлений. Этот закон гласит: если два явления независимы, то вероятность того, что они произойдут одновременно, равна произведению вероятностей каждого из них.
Как было показано, расщепления по каждой паре аллелей при дигибридном скрещивании происходят как два независимых явления. Появление особей с доминантным признаком при моногибридном скрещивании происходит в 3 / 4 всех случаев, а с рецессивными - 1 / 4 . Следовательно, вероятность того, что признаки гладкая форма и желтая окраска семян проявятся одновременно, вместе равна произведению 3 / 4 Х 3 / 4 = 9 / 16 , гладкая форма и зеленая окраска - 3 / 4 Х 1 / 4 = 3 / 16 , морщинистая форма и желтая окраска- 1 / 4 Х 3 / 4 = 3 / 16 и морщинистая форма и зеленая окраска - 1 / 4 Х 1 / 4 = 1 / 16 . Иначе говоря, произведение отдельных вероятностей дает отношение классов расщепления по фенотипу 9 / 16: 3 / 16: 3 / 16: 1 / 16 , или 9:3:3:1.
Вернемся к примеру расщепления по признакам, полученному при анализе 556 семян F 2 в опыте Менделя. Нетрудно убедиться в том, что полученные им семена распределились по классам сочетания признаков в отношении, близком к ожидаемому. Для того чтобы рассчитать теоретически ожидаемые числа по классам, следует умножить 556 семян соответственно на 9 / 16 , 3 / 16 , 3 / 16 и 1 / 16 . Следовательно, соотношение классов расщепления по фенотипу в F 2 дигибридного скрещивания при полном доминировании укладывается в формулу 9:3:3: 1.
Теперь должно быть понятным, почему при подсчете каждой пары альтернативных признаков отдельно отношение числа гладких семян к числу морщинистых было 12: 4, или в эмпирических числах 423: 133, и желтых к зеленым -12:4, или 416: 140, т. е. для каждой пары отношение было 3:1. Те же результаты могут быть получены с использованием решетки Пеннета, в которой 16 вышеописанных генотипов по фенотипу разбиваются на четыре класса в том же отношении 9: 3: 3: 1.
Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары примаков.
На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Мендель установил закономерность независимого распределения факторов, или генов, который известен как третий закон Менделя . Менлель писал: «Не подлежит никакому сомнению, что для всех подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу следующее положение: потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют собой членов комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития каждой пары различающихся признаков. Этим одновременно доказывается, что поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений».
И далее Мендель формулирует собственно принцип независимости сочетания наследственных факторов: «Константные признаки, которые встречаются у различных форм родственной растительной группы, могут вступать путем повторного-искусственного оплодотворения во все соединения, которые возможны по правилам комбинации».
Расщепление по генотипу
Формула 9:3:3:1 выражает отношения расщепления по фенотипу в F 2 при дигибридном скрещивании.
Необходимо провести анализ того же расщепления по генотипу. Очевидно, в случае полного доминирования это можно сделать только путем скрещивания особей всех 16 генотипов, которые могут получиться в результате сочетания четырех сортов женских и мужских гамет с гомозиготной рецессивной формой aabb. Поскольку при расщеплении по фенотипу каждая пара аллелей ведет себя независимо, то и расщепление по генотипу будет проявляться в соответствии с той же закономерностью, но в иных соотношениях.
Анализируя генотипы F 2 по решетке Пеннета, мы можем определить частоту разных генотипов, что даст нам формулу расщепления 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1. Зная, что при моногибридном скрещивании расщепление по генотипу соответствует 1АА: 2Аа: 1аа для одной пары аллелей и 1BB: 2Bb: 1bb для другой, можно подсчитать вероятность появления генотипов разных классов при дигибридном скрещивании.
Вероятность появления генотипа АА равна 1 / 4 . Соответственно для Аа - 1 / 2 и для аа - 1 / 4 . То же самое будет для другой аллельной пары: ВВ - 1 / 4 , Вb - 1 / 2 , bb - 1 / 4 . Производя перемножение двух вероятностей, можно получить все классы расщепления по генотипу. В результате такого расчета получаются те же 9 классов расщепления по генотипу 1: 2: 2: 4: 1: 2: 1: 2: 1, которые можно было установить по решетке Пеннета.
Как мы видели, при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу равняется 2 (3: 1), а по генотипу - 3 (1: 2: 1); при дигибридном скрещивании число фенотипических классов расщепления равно 4, а генотипических - 9. Следовательно, в случае двух генов число классов соответствует по фенотипу 2 2 , а по генотипу - 3 2 . В дальнейшем при анализе расщепления нескольких генов в полигибридных скрещиваниях мы убедимся, что выведенные формулы справедливы и для этих скрещиваний.
Следует сказать о правилах написания формул различных генотипов и фенотипов. При полном доминировании гомозиготные формы по фенотипу неотличимы от гетерозиготных; так, ААВВ неотличима от АаВb, ААВb, АаВВ. В целях сокращения при написании сходные фенотипы гомозигот и гетерозигот иногда обозначают фенотипическим радикалом А-В-. Подставляя в такой радикал на место прочерка разные аллели, можно получать сходные фенотипы (например, для радикала А-bb сходные фенотипы будут у генотипов ААbb и Aabb).
Многочисленные опыты подтвердили правильность установленных Менделем закономерностей. Вместе с тем, появились факты, показывающие, что полученные Менделем числовые соотношения при расщеплении гибридного поколения соблюдались не всегда. Это указывало на то, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер. Выяснилось: один и тот же ген может оказывать влияние на развитие нескольких признаков; один и тот же признак может развиваться под влиянием многих генов .
Следует отметить, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, то есть взаимодействуют друг с другом не гены, а их продукты. Продуктом эукариотического гена может быть или полипептид, или тРНК, или рРНК.
ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Различают полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование, аллельное исключение.
Аллельными генами называются гены, расположенные в идентичных локусах гомологичных хромосом. Ген может иметь одну, две и более молекулярных форм. Появление второй и последующих молекулярных форм является следствием мутации гена. Если ген имеет три и более молекулярных форм, говорят о множественном аллелизме . Из всего множества молекулярных форм у одного организма могут присутствовать только две, что объясняется парностью хромосом.
Полное доминирование
Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.
Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh . То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh , или Rhrh ; генотип резус-отрицательного человека — rhrh . Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.
Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.
Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.
Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.
При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА , 1/2 Аа , 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.
Кодоминирование
Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву, и в фенотипе гетерозигот присутствуют продукты обоих генов. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.
Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.
| Р | ♀I A i 0
II (A) |
× | ♂I B i 0
III (B) |
||
| Типы гамет | I A | i 0 | I B | i 0 | |
| F | i 0 i 0
I (0) 25% |
I A i 0
II (A) 25% |
I B i 0
III (B) 25% |
I A I B
IV (AB) 25% |
|
Аллельное исключение
Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).
ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
Комплементарность, эпистаз, полимерия.
Неаллельные гены — гены, расположенные или в неидентичных локусах гомологичных хромосом, или в разных парах гомологичных хромосом.
Предлагаемый задачник включает задачи по следующим темам: молекулярная генетика (роль нуклеиновых кислот в пластическом обмене), наследование признаков при моногибридном скрещивании (I и II законы Менделя), наследование признаков при дигибридном скрещивании (III закон Менделя), наследование признаков сцепленных с полом. Задачи расположены по сложности, звездочками (*) отмечены задачи повышенной сложности.
Задачник содержит методические рекомендации, цель которых – помочь в самостоятельном освоении способов решения задач. В пособии приводятся примеры типовых задач с подробным объяснением оформления, условных обозначений и решения. Каждый тип задач предваряется кратким теоретическим материалом. Для закрепления полученных знаний предлагаются контрольные задания (Приложение 5), которые можно решать как в классе, так и дома (с последующим зачетом этой контрольной работы).
Пособие может быть использовано как при углубленном изучении биологии в школе, так и при подготовке к поступлению в вузы.
Решение задач по молекулярной генетике
Ген – это участок ДНК, кодирующий определенный белок. Малейшее изменение структуры ДНК ведет к изменениям белка, что в свою очередь изменяет цепь биохимических реакций с его участием, определяющих тот или иной признак или серию признаков.
Первичная структура белка, т.е. последовательность амнокислотных остатков, зашифрована в ДНК в виде последовательности азотистых оснований аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц). Каждая аминокислота кодируется одной или несколькими последовательностями из трех нуклеотидов – триплетами. Синтезу белка предшествует перенос его кода с ДНК на информационную РНК (иРНК) – транскрипция . При транскрипции выполняется принцип дополнения, или комплементарности: А, Т, Г и Ц в ДНК соответствуют У (урацил), А, Ц и Г в иРНК. Непосредственно синтез белка, или трансляция , происходит на рибосоме: аминокислоты, подносимые к рибосоме своими транспортными РНК (тРНК), соединяются в полипептидную цепь белка соответственно триплетам оснований иРНК.
Однозначная связь между последовательностями нуклеотидов в ДНК и аминокислот в полипептидной цепи белка позволяет по одной из них определить другую. Зная изменения в ДНК, можно сказать, как изменится первичная структура белка.
Задача 1 . Фрагмент молекулы ДНК состоит из нуклеотидов, расположенных в следующей последовательности: ТАААТГГЦААЦЦ. Определите состав и последовательность аминокислот в полипептидной цепи, закодированной в этом участке гена.
Решение
Выписываем нуклеотиды ДНК и, разбивая
их на триплеты, получаем кодоны цепи молекулы
ДНК:
ТАА–АТГ–ГЦА–АЦЦ.
Составляем триплеты иРНК, комплементарные
кодонам ДНК, и записываем их строчкой ниже:
ДНК: ТАА–АТГ–ГЦА–АЦЦ
иРНК: АУУ–УАЦ–ЦГУ–УТТ.
По таблице кодонов (Приложение 6) определяем,
какая аминокислота закодирована каждым
триплетом иРНК:
Иле–Тир–Арг–Трп.
Задача 2 . Фрагмент молекулы содержит аминокислоты: аспарагиновая кислота–аланин–метионин–валин. Определите:
а) какова структура участка молекулы
ДНК, кодирующего эту последовательность
аминокислот;
б) количество (в %) различных видов нуклеотидов в
этом участке гена (в двух цепях);
в) длину этого участка гена.
Решение
а) По таблице кодонов (Приложение 6)
находим триплеты иРНК, кодирующие каждую из
указанных аминокислот.
Белок: Асп–Ала–Мет–Вал
иРНК: ГАЦ–ГЦА–АУГ–ГУУ
Если аминокислоте соответствуют несколькими
кодонов, то можно выбрать любой из них.
Определяем строение той цепочки ДНК, которая
кодировала строение иРНК. Для этого под каждым
кодоном молекулы иРНК записываем
комплементарный ему кодон молекулы ДНК.
1-я цепь ДНК: ЦТГ–ЦГТ–ТАЦ–ЦАА.
б) Чтобы определить количество (%)
нуклеотидов в этом гене, необходимо, используя
принцип комплементарности (А–Т, Г–Ц), достроить
вторую цепь ДНК:
2-я цепь ДНК: ГАЦ–ГЦА–АТГ–ГТТ
Находим количество нуклеотидов (нтд): в двух
цепях – 24 нтд, из них А = 6. Составляем
пропорцию:
24 нтд – 100%
6 нтд – х%
х = (6x100) : 24 = 25%
По правилу Чаргаффа количество аденина в молекуле ДНК равно количеству тимина, а количество гуанина равно количеству цитозина. Поэтому:
Т = А = 25%
Т + А = 50%, следовательно
Ц + Г = 100% – 50% = 50%.
Ц = Г = 25%.
в) Молекула ДНК всегда двухцепочечная,
ее длина равна длине одной цепи. Длина каждого
нуклеотида составляет 0,34 нм, следовательно:
12 нтд x 0,34 = 4,08 нм.
Задача 3 . Молекулярная масса белка Х равна 50 тыс. дальтонов (50 кДа). Определите длину соответствующего гена.
Примечание . Среднюю молекулярную массу одной аминокислоты можно принять равной 100 Да, а одного нуклеотида – 345 Да.
Решение
Белок Х состоит из 50
000: 100 = 500 аминокислот.
Одна из цепей гена, кодирующего белок X, должна
состоять из 500 триплетов, или
500 x 3 = 1500 нтд.
Длина такой цепи ДНК равна
1500 x 0,34 нм = 510 нм. Такова же длина
гена (двухцепочечного участка ДНК).
Решение задач по общей генетике
Основные понятия и символы
Ген – участок молекулы ДНК в хромосоме, содержащий информацию о первичной структуре одного белка; гены всегда парные.
Генотип – совокупность всех генов организма.
Фенотип – совокупность всех внешних признаков организма.
Гибрид – организм, сформировавшийся в результате скрещивания особей, различающихся по ряду признаков.
Альтернативные признаки – контрастные признаки (белый – черный, желтый – зеленый).
Локус – местоположение гена в хромосоме.
Аллельные гены – два гена, занимающие одинаковые локусы в гомологичных хромосомах и определяющие альтернативные признаки.
Неаллельные гены – гены, занимающие разные локусы в хромосомах.
Признаки, наследуемые по Менделю, – наиболее часто встречающиеся в решении задач (Приложение 7).
Аллельные гены могут находиться в двух состояниях: доминантном , обозначаемом прописной буквой латинского алфавита (А , В , С и т.д.), или рецессивном , обозначаемом строчной буквой (а , b , с и т.д.).
Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, например доминантные (АА ) или рецессивные (аа ), называются гомозиготными . Они дают один сорт гамет (А ) или (а ).
Организмы, имеющие разные аллели одного гена (Аа ), называются гетерозиготными . Они дают два сорта гамет (А и а ).
Символы :
х – скрещивание организмов;
Р – родители;
F – дети; индекс означает номер поколения: F 1 ,
F 2 , F n и т.д.;
Г – гаметы родителей или половые клетки;
– «щит и копье Марса»,
мужской пол;
– «зеркало Венеры»,
женский пол.
Этапы решения задач
1.
Запись генотипов и фенотипов
родителей.
2.
Запись возможных типов гамет у каждого
родителя.
3.
Запись возможных типов зигот.
4.
Подсчет соотношения генотипов и фенотипов
потомства.
1. Графический способ:
2. Алгебраический способ:
F 1 (В + b ) (В + b )
F 2 = BB + 2Bb + bb
3. Решетка Пеннета:
Моногибридное скрещивание
Решение задач на моногибридное скрещивание включает анализ наследования признаков, определяемых лишь одной парой аллельных генов. Мендель определил, что при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся одной парой признаков, все потомство фенотипически единообразно (I закон Менделя).
При полном доминировании гибриды I поколения обладают признаками только одного из родителей, поскольку в этом случае проявление гена А в аллельной паре не зависит от присутствия другого гена а (аллель а не проявляется, поэтому ее называют рецессивной), и гетерозиготы (Аа ) фенотипически не отличаются от гомозигот (АА ).
При скрещивании моногибридов во втором поколении происходит расщепление признаков на исходные родительские в отношении 3: 1 по фенотипу и 1: 2: 1 по генотипу (II закон Менделя): 3/4 потомков имеют признаки, обусловленные доминантным геном, 1/4 – признак рецессивного гена.
Задача 1. Определите генотипы и фенотипы потомства кареглазых гетерозиготных родителей.
Дано:
А
– карие глаза
а
– голубые глаза
Определить: F 1
Решение
Гетерозиготные кареглазые родители Аа
Происходит расщепление признаков, согласно II закону Менделя:
по фенотипу 3: 1
по генотипу 1: 2: 1
Задача 2. Найти соотношение гладких и морщинистых семян у гороха в первом поколении, полученном при опылении растений с морщинистыми семенами пыльцой гомозиготных растений с гладкими семенами.
Дано:
А
– гладкие семена
a
– морщинистые семена
Определить: F 1
Решение
Согласно I закону Менделя все семена
гладкие.
Возможна и другая запись.
Гомозиготы по данной паре признаков образуют один сорт гамет:
При неполном доминировании функционируют оба гена, поэтому фенотип гибридов отличается от гомозигот по обоим аллелям (АА и аа ) промежуточным проявлением признака, и во втором поколении происходит расщепление на три класса в отношении 1:2:1 как по генотипу, так и по фенотипу.
Задача 3 . Растения красноплодного крыжовника при скрещивании между собой дают потомство с красными ягодами, а растения белоплодного крыжовника – белыми. В результате скрещивания обоих сортов друг с другом получаются розовые плоды.
1. Какое потомство получится при скрещивании между собой гетерозиготных растений крыжовника с розовыми плодамиx
2. Какое потомство получится, если опылить красноплодный крыжовник пыльцой гибридного крыжовника с розовыми плодамиx
Дано:
А
– красная окраска плодов
а
– белая окраска плодов
F 1 – x
Решение
Ответ: при скрещивании гибридных растений с розовыми плодами в потомстве происходит расщепление в соотношении по фенотипу и генотипу 1:2:1.
При скрещивании красноплодного крыжовника с розовоплодным в потомстве получится расщепление по фенотипу и генотипу в соотношении 1:1.
В генетике часто используют анализирующее скрещивание . Это скрещивание гибрида, генотип которого неясен, с гомозиготной особью по рецессивным генам аллеля. Расщепление в потомстве по признаку происходит в соотношении 1:1.
Дигибридное скрещивание
Дигибридное скрещивание – это
скрещивание, при котором организмы отличаются
двумя парами альтернативных признаков. Гибриды,
полученные от такого скрещивания, называются
дигетерозиготами. При скрещивании двух
гомозиготных особей, отличающихся друг от друга
по двум и более парам признаков, гены и
соответствующие им признаки наследуются
независимо друг от друга и комбинируются во всех
возможных сочетаниях. При дигибридном
скрещивании двух дигетерозигот (особей F 1)
между собой во втором поколении гибридов (F 2)
будет наблюдаться расщепление признаков по
фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (III закон Менделя).
Это соотношение фенотипов – результат наложения
двух моногибридных расщеплений:
, где «n» – число
пар признаков.
Число возможных вариантов гамет равно 2 n ,
где n – число гетерозиготных пар генов в геноме, а
2 – возможное число гамет у моногибридов.
Примеры
Образование четырех сортов гамет возможно, т.к. в мейозе (профаза I) происходит конъюгация и кроссинговер хромосом.
Задача 4 . Какими признаками будут обладать гибридные абрикосы, полученные в результате опыления дигомозиготных красноплодных растений нормального роста, пыльцой желтоплодных карликовых растенийx Какой результат даст дальнейшее скрещивание таких гибридовx
Дано:
А
– красная окраска плодов
а
– желтая окраска плодов
В
– нормальный рост
b
– карликовый рост
Определить: F 1 и F 2
Решение
Ответ: при скрещивании гибридов в F 2 произойдет расщепление в соотношении:
9/16 – красноплодные, нормальный рост;
3/16 – красноплодные, карликовый рост;
3/16 – желтоплодные, нормальный рост;
1/16 – желтоплодные, карликовый рост.
Продолжение следует