Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.

Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.

С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:

1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.

2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.

3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.

4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).

5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) .

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Основные положения теории Дарвина:

1. Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.

2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.

3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.

4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография .

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе .

Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году .

В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» .

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».

Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.

Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:

1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;

2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;

3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;

4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).

Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.

Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов .

Ученых всегда волновал вопрос не только происхождения ныне существующих организмов, но и механизмов этих изменений.

Соответственно, каждый ученый выдвигал свои гипотезы и пытался их обосновать.

Мы рассмотрим эволюционные теории самых известных ученых.

Карл Линней

Швейцарский ученый и очень верующий человек, Линней был естествоиспытателем, изучал ботанику и зоологию и эволюционная теория не была основной целью его исследований.

Он ввел свою систематику организмов (таксономические категории), бинарную номенклатуру для описания живого. Основной единицей систематики считал вид.

Что касается эволюции, то Линней относился к креационистам, т.е. считал, что все живое создано Богом и виды не меняются.

Жан Батист Ламарк

Первый ученый, который пытался выстроить целостную теорию эволюции.

“всему живому присуще «стремлении к совершенству»…” Ж.Б.Ламарк

Во-первых, он читал, что живое произошло из неживого, во-вторых, разделение животных на позвоночных и беспозвоночных - именно его заслуга. Понятие “вид” он отрицал, считая, что единицей эволюционных изменений является организм сам по себе - особь.

Ламарк говорил об изменчивости как основном механизме для приспособления, адаптации к меняющимся условиям, что новоприобретенные признаки обязательно должны наследоваться, но основой механизмов всего этого он считал “внутреннее стремление к совершенству и упражняемость”.

Чарлз Дарвин

О нем знают все. Его портреты во всех школах, музеи его имени есть по всему миру. Ему постоянно приписывают происхождение человека от обезьяны, хотя он об это НЕ ПИСАЛ!

Нас интересуют основные моменты его теории биологической эволюции, над которой он трудился 20 лет!

Основой для эволюции всего живого является изменчивость;

Признаки, помогающие организму выживать в изменяющихся условиях, должны передаваться по наследству;

Движущая сила эволюции - борьба за существование;

Выживание и преимущественное размножение приспособленных - естественный отбор;

Естественный отбор ведет к дивергенции (расхождению) признаков и, в конечном счете, к видообразованию.”

Современная (синтетическая теория эволюции)

Ученый, который “синтезировал” (отсюда и название), объединил теорию Дарвина и генетику - С.С. Четверяков.

Основа эволюции - мутации, причем именно генные, т.к. они должны передаваться по наследству;

Как и в классической теории, в синтетической теории эволюции основной движущий фактор - это естественный отбор;

Элементарная единица эволюции - популяция;

Эволюция - длительный процесс - смена одной популяции за другой приводит, в конце концов, к образованию вида или нескольких видов (дивергентность);

Вид - это замкнутое образование, при этом наблюдается поток генов - особи мигрируют из одной популяции в другую;

Макроэволюция - результат микроэволюции, при этом все закономерности микроэволюции (на уровне вида) переходят и на более высокий уровень.

Примеры заданий.

А1. Назовите учёного, первым предпринявшего попытку классификации живых существ и предложившего удобный и простой принцип двойных названий для каждого вида.

1) Ж. Б. Ламарк;
2) Ж. Кювье;
3) К. Линней;
4) Ч. Дарвин.

В12. Установите соответствие между учёными и взглядами на историческое развитие живой природы.

A) движущей силой эволюции является внутреннее стремление к совершенству

Б) изменения условий среды вызывают у организмов положительные, негативные и нейтральные наследственные изменения

B) благоприобретённые признаки наследуются

Г) движущей силой эволюции является естественный отбор Д) элементарной эволюционной единицей является отдельная особь Е) элементарной эволюционной единицей является популяция

1) Ч. Дарвин

2) Ж. Б. Ламарк

В - 2 (обратите внимание: по Ламарку - именно благоприобретенные, по Дарвину - все)

Е - 1 (у Дарвина это вид, здесь допущена небольшая неточность, но в большинстве вопросов ЕГЭ тоже так)

Люди издавна задавались вопросом о возникновении жизни на земле. Первые эволюционные идеи появились еще в античности. В 1859 году наступил новый этап в развитии теории эволюции после публикации Чарльзом Дарвином теории о роли естественного отбора в происхождении видов и развитии эволюции, В 20 веке теория эволюции Дарвина подверглась значительным изменениям.

Отличие современной теории от положений Дарвина

Современная теория органической эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных положений:

В ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;

В качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;

Она более аргументированно и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.

К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.

Современное эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований, а, в свою очередь, на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в решении этой задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки - генетика.

Развитие современной теории эволюции

Современная теория эволюции считает, что эволюция происходит генетически, вследствие естественного отбора качеств и свойств, передающихся по наследству.

Американский ученый Райт в 1931 году разработал теорию случайного дрейфа генов, в которой говорится о влиянии случайных причин - климатических, природно-катастрофических и прочих на формирование генофонда.

Ученый Джордж Симпсон в 1948 году, основываясь на гипотезе случайного дрейфа генов, разработал концепцию квантовой эволюции, по которой дрейф генов, - случайное генетическое событие, независящее от естественного отбора, является обязательным условием для образования нового вида.

Идея случайного изменения генов нашла также отражение в теории нейтральности М. Кимура. Теория нейтральной эволюции, опираясь на важную роль случайных мутаций в эволюции, объясняет процессы, проходящие на клеточном уровне.

Центральным понятием генетики является «ген». Это элементарная единица наследственности, характеризующаяся рядом признаков. По своему уровню ген - внутриклеточная молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеиновые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее количество в крупных организмах может достигать многих миллиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода «мозговой центр» клеток.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем - наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Признаки и свойства организма, передающиеся по наследству, фиксируются в генах - участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположников генетики В. Иогансена.

Структура современной теории эволюции

Структурно современная теория эволюции состоит из теорий о процессах микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции рассматривает необратимые генетические и экологические изменения в популяции, которые могут привести к появлению нового вида.

Виды живых существ на Земле существуют в виде популяций, которые рассматриваются как элементарные единицы эволюции.

Теория макроэволюции изучает закономерности развития жизни на Земле в целом, включая и происхождение человека как отдельного биологического вида. Обе теории считают, что эволюция происходит в результате изменений в окружающей среде.

Современная теория эволюции заложила основы селекции по созданию новых пород и сортов. Современная теория эволюции важна также для организации охраны окружающей среды. Доказано, что любым мероприятиям по освоению природы должно предшествовать экологическое обоснование, необходимо проводить эволюционный анализ последствий вмешательства человека в природные процессы.

Термин эволюция (лат. еvоlutiо - развёртывание) широко применяется в различных областях наук: эволюция Земли, общества, методов познания. Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций у организмов, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюционная теория - учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения - выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1.Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2.Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы хх в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3.Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4.Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5.Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.).

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе “Философия зоологии” Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд “Происхождение видов путём естественного отбора”, в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Первым познакомил студентов с содержанием учения Дарвина профессор Петербургского университета С.С. Куторга (лекция в 1860 году).

Основные положения теории Дарвина:

1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.

Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Единица эволюции - популяция, а не вид, как считал Ч. Дарвин.
2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.
4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф, т.е. случайное изменение генетического состава популяции.

Популяция - элементарная единица эволюции. Популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени населяющих определенное пространство, отделенная от других популяций изоляцией. Все особи популяции свободно скрещиваются между собой (панмиксия), давая плодовитое потомство. Популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристику.

Морфофизиологическая характеристика складывается из суммы морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции. Экологическая характеристика популяции включает ее численность, величину занимаемой территории, возрастной и половой состав. Генетическая характеристика включает генофонд, норму реакции, генетическую гетерогенность и генетическое единство популяции, ее полиморфизм. Популяция характеризуется также частотой встречаемости генов и генотипов.

С позиций синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление - это длительное направленное изменение фенотипического состава популяции на основе изменения ее генофонда. Оно возникает при действии элементарных эволюционных факторов. Важнейшими из них являются: мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор, изоляция.

учение о развитии живой природы, разработанное гл. обр. Даренном. В Э. т. были обобщены результаты многовековой селекционной практики, достижения биологии, геологии и палеонтологии, наблюдения самого Дарвина во время кругосветного путешествия. Гл. факторами эволюции живых существ, по Дарвину, являются изменчивость, наследственность и отбор (в домашних условиях - искусственный, в природе - естественный). В ходе борьбы за существование, к-рая происходит в изменяющихся условиях внешней среды, из живых существ выживают и дают потомство лишь наиболее приспособленные. Естественный отбор постоянно совершенствует строение и функции организмов, вырабатывает приспособленность организмов к среде. Э. т. впервые дала научное объяснение многообразию биологических видов, их происхождению, легла в основу совр. биологии. Вместе с естественнонаучными теориями Канта, Ж. Ламарка, Ч. Лайеля Э. т. способствовала обоснованию несостоятельности метафизического способа мышления. Она также нанесла удар идеалистическим взглядам на живую природу и явилась естественноисторической основой диалектико-материалистического мировоззрения. Дальнейшее развитие Э. т. связано с открытиями в генетике и молекулярной биологии механизма наследственной изменчивости, с исследованием видовых популяций, развития биосферы и т. п.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах – историческом (эволюция) и индивидуальном (онтогенез). Эволюция – процесс очень медленный, поэтому для ранних натуралистов он обнаруживался лишь косвенно, по его результатам – как известная последовательность органич. форм, т.н. "лестница существ". Объяснение этой последовательности первоначально не выходило за пределы идей креационизма, хотя отд. аспекты эволюц. подхода можно обнаружить уже на ранних ступенях развития биологии. Как науч. теория эволюц. учение сложилось лишь в 19 В. с утверждением дарвинизма. Становление и развитие Э. т. неотделимо от развития самой биологии, прежде всего от развития системы ее осн. понятий, а также от накопления и систематизации эмпирич. материала. Длит. время единств. элементом живой природы считался организм, на к-рый только и распространялись эволюц. представления. Накопление данных об организмах способствовало быстрому развитию систематики, что в свою очередь привело к формированию концепции вида как осн. систематич. единицы. Изучение многообразия видов увенчалось представлением о едином родословном, или филетич., дереве органич. мира. Филетич. картина жизни была одним из первых успехов эволюц. идеи в биологии. Если общие контуры филетич. эволюции организмов вырисовывались все более отчетливо, то механизм и движущие силы ее были совершенно не исследованы. Это вызвало появление спекулятивных концепций эволюции, из к-рых наиболее законченной была теория Ламарка. Согласно Ламарку, эволюция организмов представляет собой двуединый процесс: один тип эволюц. изменений обязан действию внутренних (божественных) сил, другой является результатом прямого приспособления к среде, следствием упражнения и неупражнения органов. Обе эти идеи не имели под собой практически никаких фактов, и теория Ламарка не получила поддержки. Но само по себе понимание эволюции как и з м е н е н и я в и д о в приобрело вполне определ. очертания, прокладывая путь дарвинизму. Создавая свою Э. т., Дарвин опирался на обобщение огромного фактич. материала описат. биологии, геологии, палеонтологии, селекции и с. х-ва и исследовал прежде всего процесс изменчивости. Это позволило ему отказаться от ламаркистской идеи прямого приспособления и охарактеризовать движущую силу эволюции как взаимодействие наследственности, изменчивости и отбора. Т. к. в процессе отбора основным контролирующим фактором является среда, эволюция организмов описывалась Дарвином как результат взаимодействия организма и среды. Эта т. зр. стала ядром материалистич. понимания эволюции как одноврем. проявления внутренних и внешних сил развития. Она рассматривалась основоположниками марксизма как одно из решающих доказательств в обосновании диалектич. характера развития в живой природе. Дарвин воспринял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о п р о и с х о ж д е н и и видов: собственно приспособит, изменениях организмов и дивергенции видов. Однако теория происхождения видов, как она была сформулирована Дарвином, лишь указала гл. факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса эволюции. Интимные стороны этого процесса, прежде всего проблемы наследственности и изменчивости, оставались нераскрытыми. Поэтому в последующем развитии биологии успехи и неудачи в изучении наследственности непосредственно отражались на Э. т. (напр., открытие Де Фризом макромутаций у нек-рых растений привело к убеждению об отсутствии существ, роли отбора; позднее было установлено, что макромутации представляют крайне редкое явление, что изменчивость строится на основе мелких мутаций). Дальнейшее развитие Э. т. связано прежде всего с успехами генетики, осн. шаги к-рой были сделаны со времени переоткрытия знаменитых законов Менделя о расщеплении признаков при скрещивании. Анализ наследственности и изменчивости в совр. генетике существенно расширил базу Э. т. Следующий шаг в развитии представлений о механизмах эволюции связан с переходом к исследованиям (наряду с организмом) видовых популяций и тех процессов, к-рые происходят в рамках вида. Благодаря внутривидовому скрещиванию мутации, возникающие у одних организмов, распространяются в популяции, перекомбинируются и образуют новые сочетания признаков; отбор закрепляет наиболее удачные в данной среде сочетания, и удельный вес соответствующих генов в общем генном фонде вида возрастает; при изменении условий среды благоприятными могут оказаться др. геномы (сочетания наследств, факторов). Такого рода процессы непосредственно участвуют в эволюц. преобразованиях видов. Т.о., генетика показала, что приспособительные эволюц. изменения формируются из неопредел. изменений только в рамках вида. Соответственно этому возникла идея "видоцентризма", согласно к-рой именно вид – осн. единица органич. мира и единица эволюции. Дальнейшее развитие эволюц. представлений привело к созданию т.н. синтетической Э. т. Наследуя идеи классич. дарвинизма, она продолжает занимать место центральной теоретич. конструкции в классич. биологии. Наряду с гл. руслом эволюц. идей в организменной биологии, в к-ром в качестве ведущего фактора признается взаимодействие организма и среды, существовали и существуют иные направления. Одной из таких концепций является витализм, в наст. время отвергнутый подавляющим большинством биологов. Др. концепции, сохраняющие нек-рое распространение, можно разделить на две противоположные группы: такие, согласно к-рым эволюция в осн. чертах совершается на основе внутр. закономерности (автогенез, ортогенез, номогенез и т.п.), и такие, согласно к-рым эволюция целиком или в осн. чертах совершается на основе прямого воздействия среды на организм (экзогенез, т.н. теория "ассимиляции внешних условий" и т.п.). Оба эти подхода ведут к ошибкам: автогенетики обычно вынуждены допускать возможность преадаптации, т.е. приспособит. изменений, происходящих до того, как организм попадет в среду, в к-рой эти изменения ему выгодны; экзогенетики же вынуждены приписывать организму некую изначальную способность изменяться адекватно среде. Особое место занимает группа эволюц. представлений, берущих начало от Ламарка и Спенсера. Здесь эволюция рассматривается как двуединый процесс: ее основой считаются неадаптивные изменения (происходящие независимо от среды); на этот осн. тип изменений накладываются адаптации, обусловленные средой. Считается, что адаптивная изменчивость может иметь своей основой механизм отбора, а неадаптивные изменения, идущие в сторону усложнения, обусловлены неисследованными, но вполне материальными силами, напр. связаны с переходом организма из менее вероятного в более вероятное состояние (увеличение энтропии). Эта т. зр. все чаще выдвигается в последнее время, но идея спонтанных неадаптивных изменений, ведущих к усложнению организации, пока мало обоснована. До нек-рой степени это направление близко финалистич. конструкциям, однако свободно от их осн. крайности – идеи "финала" эволюции. Классич. биология может рассматриваться как биология в основном организменного уровня, исследовавшая среди надорганизменных систем только вид. Совр. биология добавила к числу своих объектов как сообщества организмов, так и др. экологич. системы – биогеоценозы и биосферу в целом. Это привело к утверждению идеи многоуровневого строения живой природы. Тем самым была поставлена проблема происхождения и эволюции не только организмов и видов, ной сообществ. экосистем и биосферы в целом. Т.о., эволюц. подход, в полной мере сохраняя свое значение в биологии, требует для своего развития новых масштабов и понятийных форм эволюц. мышления. Это не означает умаления дарвинизма как теории эволюции организмов и видов. Речь идет о поисках специфич. закономерностей, свойственных каждому из экологич. уровней и не сводимых к процессу отбора. Поиски в этой области оказываются тесно сопряженными с развитием исследования объектов как систем. Лит.: Берг Л. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, П., 1922; Бауэр Э. С., Теоретич. биология, М.–Л., 1935; Ламарк Ж. Б., Философия зоологии, пер. с франц., т. 1–2, М.–Л., 1935–37; Северцов А. Н., Морфологич. закономерности эволюции, М.–Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюц. процесса, М.–Л., 1939; его же, Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов, в кн.: Филос. проблемы совр. биологии, М.–Л., 1966; Сукачев В. Н., Идея развития в фитоценологии, "Сов. ботаника", 1942, No 1–3; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Дарвин Ч., Происхождение видов, пер. с англ., М., 1952; Ливанов?. ?., Пути эволюции животного мира, М., 1955; Завадский К. М., Учение о виде, Л., 1961; Сuеnоt L., Invention et finalit? en biologie, P., 1941; Vandel ?., L´homme et l´?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N. Y., 1953; Веrtalanffy L. von, Problems of life, N. Y., ; Lerner I. M., The genetic basis of selection, N. Y.–L., 1961; Grant V., The origin of adaptations, N. Y.–L., 1963; Stebbins G. L., Variation and evolution in plants, N. Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Animal species and evolution, Camb. (Mass.), 1965. К. Хайлов. Севастополь.