Класс жгутиковые. Жгутиковые водоросли А – внешний вид таллома; Б – поперечный разрез таллома

Окончание. См. No 5, 6, 7, 8, 9/2002

Из бурых водорослей получают также широко применяемые в различных отраслях промышленности альгинаты – соли альгиновой кислоты. Наибольшее применение находит водорастворимый альгинат натрия, способный к образованию вязких растворов. Его широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия в пищевые продукты – консервы, мороженое – повышает их качество. Альгинаты используют также при производстве пластмасс, синтетических волокон, лакокрасочных покрытий и строительных материалов, устойчивых к атмосферным воздействиям. Их применяют при изготовлении высококачественных смазочных материалов для машин, рассасываемых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве альгинаты улучшают качество формовочной земли; применяются в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные сварные швы.
Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей, – шестиатомный спирт маннит . Он применяется в фармацевтической промышленности для изготовления таблеток, приготовления диабетических пищевых продуктов, в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож.
Наиболее известными и популярными представителями бурых водорослей являются ламинарии, или «морская капуста». Род ламинария (Laminaria ) насчитывает около 30 видов, распространенных преимущественно в Северном полушарии, особенно в Тихом океане. Многолетние слоевища этих водорослей достигают в длину нескольких метров и состоят из удлиненно-овальной пластины, стволика и разветвленных ризоидов, с помощью которых растение прикрепляется к грунту. Растут ламинарии обычно на глубине до 20–30 м, в местах с постоянным движением воды, прикрепляясь к камням и скалам.

Ламинария сахаристая (L.saccharina ) у нас встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока, а ламинария японская (L.japonica ), отличающаяся тем, что по продольной оси ее пластины проходит широкая и толстая срединная полоса, ограниченная по краям двумя продольными складками, – в северной половине Японского моря, а также у южного и юго-восточного берегов Сахалина и у Южных Курильских островов.
Ламинария японская отличается превосходными вкусовыми качествами и считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей. Ее используют для приготовления разнообразных блюд, консервов и кондитерских изделий. В Японии и Китае разработаны способы искусственного культивирования ламинарии, что позволяет собирать с плантаций стабильные урожаи. Благодаря значительному содержанию йода и брома морская капуста используется и в лечебных целях – при заболеваниях щитовидной железы, склерозе, нервных расстройствах, желудочно-кишечных заболеваниях.
Бурые водоросли из рода фукус (Fucus ) также распространены в холодных и умеренных морях Северного полушария, где часто образуют большие заросли на мелководье. Представители этого рода отличаются дихотомически разветвленным слоевищем с плоскими ветвями, имеющими продольное ребро и прикрепляющимися к камням конической подошвой. Фукусы используют в качестве удобрений, как корм для скота, для производства кормовой муки, альгинатов и других веществ.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли – самый обширный из всех отделов этих растений, к нему относят около 15 тыс. видов. Представители зеленых водорослей отличаются прежде всего действительно чисто зеленым цветом своих талломов, что вызвано преобладанием в хлоропластах хлорофилла (а и b ) над другими пигментами (каротиноидами). Запасной полисахарид зеленых водорослей – крахмал – откладывается внутри хлоропласта. Поверх цитоплазматической мембраны у большинства зеленых водорослей образуется целлюлозная клеточная стенка.
Для большинства зеленых водорослей характерно преобладание в жизненном цикле гаплоидной фазы – двойным набором хромосом у них обладает только зигота, которая мейотически делится с образованием спор. Однако среди представителей отдела имеются и формы с преобладанием в жизненном цикле диплоидной фазы, и виды с изоморфной сменой поколений.
Большинство зеленых водорослей обитает в водоемах с пресной водой, хотя встречаются и морские виды.
Чаще всего отдел зеленых водорослей делят на три класса*. Представители класса Равножгутиковые характеризуются бесполым размножением зооспорами со жгутиками одинаковой длины и строения. Половой процесс у них представлен изогамией, гетерогамией и оогамией. Талломы равножгутиковых разнообразны по форме, и типы их морфологической организации служат важными систематическими признаками.
Особенности этого класса водорослей удобно рассмотреть на примерах ряда его представителей. Род хламидомонада (Chlamydomonas ) включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, большинство из которых обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. При их массовом размножении вода приобретает зеленую окраску.

А – вегетативная особь; Б – пальмеллевидная стадия; В – размножение (молодые особи внутри материнской клетки)

Клетка хламидомонады имеет округлую или элипсовидную форму и одета оболочкой, у старых особей несколько отстающей от задней части протопласта. В клетке имеется одно гаплоидное ядро, чашевидный хроматофор, в который погружены глазок и сократительные вакуоли, находящиеся в передней части клетки. На переднем конце расположены также два жгутика, играющие роль органов движения.
При подсыхании водоема хламидомонады теряют жгутики, стенки их клеток ослизняются, и в таком неподвижном состоянии клетки переходят к делению. Стенки образующихся при этом дочерних клеток также ослизняются, так что в итоге образуется система вложенных друг в друга слизистых обверток, в которых группами расположены неподвижные клетки. Это так называемое пальмеллевидное состояние водоросли. При попадании в воду клетки снова образуют жгутики и переходят к монадному (одиночному) состоянию.
В благоприятных же условиях хламидомонада интенсивно размножается другим путем – клетка останавливается, и ее протопласт, несколько отстав от стенки, последовательно делится продольно на две, четыре или восемь частей. Эти дочерние клетки образуют жгутики и выходят наружу в виде зооспор, которые после непродолжительного роста сами приступают к такому же размножению. Половой процесс у хламидомонады – изогамия. Гаметы образуются внутри материнской клетки, но в большем, чем зооспоры, количестве – 32–64, и, соответственно, отличаются меньшими размерами. После их слияния образуется зигота, в которой происходит редукционное деление с образованием гаплоидных клеток.
Наряду с автотрофным способом питания клетки хламидомонад способны всасывать через оболочку растворенные в воде органические вещества, что способствует активному очищению загрязненных вод, в которых развиваются эти водоросли.

Представители рода вольвокс (Volvox ) – колониальные организмы. Это наиболее высокоорганизованные представители класса. Их колонии имеют вид слизистых, диаметром до 2 мм, шариков, в периферическом слое которых расположено до 50 тыс. клеток со жгутиками (подобных хламидомонаде), сросшихся своими боковыми ослизненными стенками друг с другом и соединенных плазмодесмами. Внутренняя полость шара заполнена жидкой слизью. В такой колонии существует специализация клеток: периферическую ее часть составляют вегетативные клетки, а между ними разбросаны более крупные – репродуктивные. Около десятка из них – гонидии, клетки бесполого размножения. В результате многократных делений они дают начало молодым, дочерним колониям, которые выпадают внутрь материнского шара и освобождаются лишь после его разрушения. Половой процесс у вольвокса – оогамия. Органы, в которых образуются гаметы, оогонии и антеридии, возникают также из репродуктивных клеток. У вольвокса шаровидного оогонии и антеридии образуются из клеток одной колонии (однодомные колонии), у вольвокса золотистого – из клеток разных колоний (колонии двудомные). В европейской части России оба эти вида встречаются в прудах и старицах рек и в период интенсивного размножения вызывают «цветение» воды.

Хлорелла (Chlorella ) – одноклеточные водоросли размером около 15 мкм – широко распространенный и хорошо известный род. Хлорелла очень неприхотлива и встречается почти повсеместно – в пресных водах, на сырой земле, на коре деревьев и т.п.
Шаровидная клетка хлореллы содержит одно ядро и чашевидный хроматофор. Глазка и сократительных вакуолей нет. Клеточная стенка некоторых видов этих водорослей наряду с целлюлозой содержит спорополленин – чрезвычайно устойчивое к действию различных ферментов вещество, встречающееся также в пыльцевых зернах и спорах высших растений. Размножается хлорелла исключительно автоспорами (бесполое размножение), образующимися обычно по 4–8 в одной клетке и освобождающимися после разрыва ее стенки.
В процессе фотосинтеза хлорелла способна использовать до 12% световой энергии (наземные растения используют только 1–2%), а сухое вещество ее клеток очень питательно: содержит до 50% полноценных белков, жирные масла, витамины В, С, К. Для хлореллы характерны очень высокие темпы размножения. Благодаря этому она стала объектом массового культивирования для использования в самых разных направлениях.

Водоросли рода улотрикс (Ulothrix ) обитают преимущественно в пресных водоемах, но могут поселяться и на влажных поверхностях, смачиваемых брызгами прибоя или водопадов. Один из самых широко распространенных видов – улотрикс опоясанный (Ulotrix zonata ). Под Москвой эта водоросль встречается в быстро текущих ручьях, а в Северо-Западном регионе часто образует ватообразные обрастания на камнях в прибойной полосе больших озер.
Таллом улотрикса состоит из неразветвленных нитей. Все клетки нити одинаковые (за исключением базальной, которая вытягивается в короткий ризоид, с помощью которого нить в начале роста прикрепляется к субстрату) – их центр занят вакуолью, а единственный хлоропласт, имеющий форму пояска, охватывает протопласт по периметру. Ядро одно, расположенное по продольной оси клетки.
При вегетативном размножении нити улотрикса распадаются на короткие сегменты, каждый из которых развивается в новую нить. Бесполое размножение этой водоросли осуществляется зооспорами, которые могут образовываться во всех клетках нитей, кроме базальной. Половой процесс улотрикса – изогамия. Чаще всего переход к половому размножению связан с концом активного роста и наступлением неблагоприятных условий.

А – внешний вид таллома; Б – поперечный разрез таллома

Таллом морских водорослей рода ульва (Ulva ) представляет собой ярко-зеленую двуслойную с гофрированными краями пластинку размером около 10–12 см, прикрепленную к субстрату суженным в короткий черешок основанием. Клетки ульвы одноядерные с постенным хроматофором и крупной центральной вакуолью. Наиболее распространенный способ вегетативного размножения ульвы – прорастание клеток основания с образованием молодых растений. В отличие от перечисленных выше водорослей, в жизненном цикле которых преобладает гаплоидная стадия, у ульвы наблюдается чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. В ядрах клеток спорофитов содержится двойной набор хромосом, а при редукционном делении формируются гаплоидные зооспоры. Прорастая, они образуют гаплоидные растения – гаметофиты, способные образовывать гаметы. При слиянии гамет образуется зигота, содержащая диплоидное ядро и без периода покоя прорастающая в спорофит. Для ульвы характерна изоморфная смена поколений – ее спорофит и гаметофит внешне выглядят совершенно одинаково.
Ульва встречается в морях всех климатических зон, хотя предпочитает теплые воды. Например, на мелководье Черного моря это один из самых массовых видов водорослей. Многие виды ульвы выносят опреснение воды; их часто можно встретить в устьях рек.

Род каулерпа (Caulerpa ) включает около 60 видов морских водорослей, ползучие, распростертые на грунте части слоевища которых имеют вид ветвящихся цилиндров, достигающих в длину нескольких десятков сантиметров. Через определенные интервалы вниз от них отходят обильно ветвящиеся ризоиды, закрепляющие растение в грунте, а вверх – плоские листообразные вертикальные побеги, в которых сосредоточены хлоропласты.
Таллом каулерпы, несмотря на свои крупные размеры, не имеет клеточного строения – в нем полностью отсутствуют поперечные перегородки, и формально он представляет собой одну гигантскую клетку. Такое строение таллома называют сифонным . Внутри таллома каулерпы располагается центральная вакуоль, окруженная слоем цитоплазмы, содержащей многочисленные ядра и хлоропласты. Различные части таллома растут у своих верхушек, где скапливается цитоплазма. Центральную полость во всех частях таллома пересекают цилиндрические скелетные тяжи – целлюлозные балки, придающие телу водоросли механическую прочность.

А – внешний вид таллома; Б – разрез таллома с целлюлозными балками

Каулерпа легко размножается вегетативно: при отмирании более старых частей таллома отдельные участки его с вертикальными побегами становятся независимыми растениями.
Виды этого рода обитают главным образом в тропических морях, и лишь немногие заходят в субтропические широты, например, распространенная в Средиземном море каулерпа прорастающая (Caulerpa prolifera ). Каулерпа предпочитает мелководье со спокойной водой, например, лагуны, защищенные от действия постоянного прибоя коралловыми рифами, и поселяется как на различных твердых субстратах – камнях, рифах, скалах, так и на песчаном и илистом грунте.

Представители другого класса зеленых водорослей – конъюгат – характеризуется отсутствием в жизненном цикле жгутиковых стадий. Бесполое размножение у них отсутствует, а половой процесс представлен своеобразной формой – конъюгацией.

К конъюгатам, в частности, относятся представители рода спирогира (Spirogyra ) – нитчатые неветвящиеся водоросли ярко-зеленого цвета, около 300 видов которых широко распространены в пресных водоемах всего земного шара.
Талломы спирогиры имеют размер от нескольких миллиметров до десяти сантиметров и состоят из одного ряда одинаковых цилиндрических клеток, каждая из которых способна к росту и делению. У спирогиры, живущей в проточной воде, развиваются ризоиды – лишенные хлоропластов выросты клетки разнообразной формы и степени разветвленности, с утолщенной оболочкой. Внутренний слой клеточной стенки спирогиры состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ, образующих слой слизи, как бы укутывающей всю нить и делающей спирогиру скользкой и шелковистой на ощупь.
В клетке этих водорослей хорошо видны лентовидные спирально закрученные зеленые хлоропласты, расположенные в постенном слое цитоплазмы. Плотность витков и положение хлоропластов варьирует в зависимости от условий среды: при неблагоприятных условиях их рост отстает от роста клетки, и количество оборотов резко снижается. Крупное ядро спирогиры с хорошо заметным ядрышком расположено в центре клетки. Оно окружено слоем цитоплазмы и как бы подвешено на цитоплазматических тяжах, отходящих от постенной цитоплазмы.
Вегетативное размножение спирогиры происходит при случайном разрыве или распадении нити на отдельные фрагменты при неблагоприятных условиях. Ядра клеток спирогиры гаплоидны, двойной набор хромосом присутствует только в зиготе, которая образуется при слиянии протопластов вегетативных клеток соседних нитей – конъюгации. При прорастании зиготы происходит редукционное деление.
Нити спирогиры, переплетенные между собой и покрытые общей слизью, устилают большие площади дна рек и ручьев.

Водоросли рода клостериум (Closterium ) – одноклеточные организмы. Известно около ста видов этого рода, обитающих в прудах, сфагновых болотах, небольших спокойных озерах. Серповидно изогнутая, с заостренными концами клетка клостериума состоит из двух симметричных половинок – полуклеток. Клеточная стенка также состоит из двух половинок, спаянных в плоскости симметрии. В ней имеются поры, особенно крупные на концах клетки. Выделяясь через поры на одном конце клетки, слизь приподнимает его; после этого слизь начинает выделятся на другом конце. Таким образом клетка клостериума «кувыркается», передвигаясь вблизи дна.
Каждая полуклетка содержит по одному крупному центральному хлоропласту, состоящему из осевого стержня, от которого по радиусам отходит несколько пластин (так что на поперечном срезе хлоропласт имеет звездчатую форму). В плоскости симметрии клетки находится одно крупное ядро, а на концах клетки – по одной вакуоли с кристалликами гипса.
Обычный способ вегетативного размножения клостериума – деление клетки в поперечной плоскости. Дочерние особи получают одну полуклетку от материнской клетки, а недостающую достраивают заново. При половом процессе (конъюгации) две клетки клостериума сближаются и одеваются общей слизью. В области симметрии каждая конъюгирующая клетка образует отростки, соединяющиеся между собой, – конъюгационный канал. При прорастании зиготы происходит редукционное деление, и из четырех образующихся гаплоидных ядер, как правило, два остаются жизнеспособными, образуя два проростка.

Представители третьего класса зеленых водорослей – Харовых , – сильно отличаются от остальных тем, что их нитчатые многоклеточные талломы обладают сложной морфологической организацией. На основных побегах, нарастающих верхушкой («стеблях»), на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки одинаковых коротких боковых членистых побегов («листьев»), имеющих ограниченный рост. Места расположения мутовок называют узлами, а участки таллома между ними – междоузлиями.

По внешнему виду многие из харовых водорослей весьма напоминают хвощи, хотя сходство это, конечно, чисто внешнее. Каждое междоузлие на их талломе представляет собой одну многоядерную, гигантскую (длиной до нескольких сантиметров), часто покрытую корой, клетку, неспособную к делению. А узлы состоят из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, в процессе своего деления образующих боковые ветви «стебля» и мутовки «листьев». Побеги харовых прикрепляются к дну с помощью многочисленных тонких ризоидов. Эти водоросли достигают весьма крупных размеров – от 20–30 см до 1–2 м.
Бесполого размножения у харовых нет, половой процесс – оогамия. Органы, производящие гаметы – многоклеточные оогонии и антеридии, – образуются на члениках таллома, в узлах. В оогонии размером до 1 мм развивается одна яйцеклетка, в антеридии (его диаметр около 0,5 мм) – множество мужских половых клеток. У большинства видов харовых оогонии и антеридии развиваются на одном растении, но существуют и двудомные виды.
Известно около 300 видов харовых водорослей. Распространены они в пресных водоемах, особенно с жесткой известковой водой, где нередко образуют на дне сплошные заросли. Некоторые виды встречаются и в морских заливах.

Литература

Курс низших растений. – М.: Высшая школа, 1981.
Жизнь растений. Т.3. – М.: Просвещение, 1977.
Гарибова Л.В. и др. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978.
Рейвн П. И др. Современная ботаника. – М.: Мир, 1990.
Чиков П.С. Лекарственные растения – путь к здоровью. – М., 1997.

Жгутиковые - древнейшая группа простейших, лежащая у корня родословного древа животного мира и связывающая животных с миром растений. Еще в середине позапрошлого века известный русский биолог Л. С. Ценковский (1822-1887) указывал на отсутствие резкой границы между жгутиковыми простейшими и одноклеточными водорослями. Действительно, некоторые из жгутиковых (эвгленовые и фитомонады) с полным основанием причисляются как к типу простейших, т. е. к животным, так и к типу зеленых водорослей, т. е. к растениям.

Характеристика класса

Одним из наиболее важных признаков, используемых в классификации простейших, служат органоиды движения. У жгутиковых это жгуты, или бичи - тонкие цитоплазматические выросты. Они обычно находятся на переднем конце тела и отходят от особых базальных зерен (базального тела или кинетосомы). Количество жгутиков у разных видов колеблется от 1 до 8 и более. У некоторых жгутиковых (лейшмании, трипаносомы) у основания жгутика, кроме того, помещается особый органоид - кинетопласт. По своей ультраструктуре он соответствует митохондрии, но отличается высоким содержанием ДНК. Считают, что в кинетопласте происходит генерация энергии для движения жгутика, который совершает вращательное движение и как бы ввинчивается в воду. У некоторых представителей класса жгутик проходит вдоль тела, соединяясь с ним тонким выростом цитоплазмы. Упомянутый вырост, или ундулируюшая мембрана, совершает волнообразные движения и служит дополнительным органоидом движения.

По способу питания (ассимиляции) делятся на:

Размножение обычно бесполое, путем продольного деления на две части. У многих видов имеется и половой процесс, во время которого происходит слияние половых форм (копуляция).

В стоячих пресноводных водоемах обитают многочисленные виды зеленых биченосцев (эвгленовые и фитомонады). Временами они появляются в таких больших количествах, что вода приобретает зеленую окраску (цветение воды).

Одиночные свободноживущие формы

Типичным представителем одиночных форм является эвглена зеленая (Euglena viridis). Форма тела у нее веретеновидная, постоянная благодаря уплотнению наружного слоя протоплазмы. В цитоплазме, в задней части тела находится крупное шарообразное ядро.

На переднем конце тела эвглены зеленой имеется тонкий жгутик, за счет вращения которого она передвигается. Здесь же располагается пульсирующая вакуоль, ее резервуар и несколько хроматофоров, содержащих хлорофилл, в которых на свету происходит синтез углеводов из углекислоты и воды (фотосинтез), т.е. отмечается автотрофное питание. Продукты фотосинтеза откладываются в виде крахмалоподобного вещества - парамила. Освещенные места эвглена отыскивает с помощью светочувствительного глазка - фоторецептора, окрашенного в красный цвет, находящегося также на переднем конце тела.

Эвглена может питаться и голозойным путем, заглатывая оформленные частицы пищи. Если же среда обитания богата растворенными органическими веществами, то они поступают в тело эвглены осмотическим путем. Таким образом, в строении и способе питания эвглены отмечается сочетание свойств животного и растительного организма.

Поддержание определенной концентрации солей в цитоплазме, т. е. осмотического давления, осуществляется специальным органоидом - пульсирующей, или сократительной, вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Пульсирующая вакуоль переодически нарастает в объеме. Достигнув определенного размера, она через резервуар изливает наружу накопленную жидкость и спустя некоторое время снова начинает нарастать. Жидкость поступает в вакуоль по приводящим каналам.

Размножение эвглены бесполое, путем продольного деления тела. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, а затем делится цитоплазма. Жгутик отбрасывается или переходит к одной особи, а у другой образуется заново. Деление в продольном направлении - одна из характерных черт класса жгутиковых. В неблагоприятных условиях происходит инцистирование: жгутик втягивается, эвглена округляется и образует плотную оболочку. Инцистированные эвглены могут делиться один или несколько раз, оставаясь внутри оболочек.

Разные виды эвглен характерны для водоемов с различной степенью органического загрязнения, поэтому наряду с водорослями могут служить критерием при санитарной оценке источников водоснабжения.

Колониальные формы

Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.

Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.

У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.

Отряд первичномонадные (Protomonadina) Семейство Трипаносомные (Trypanosomatidae) Род Лейшмания (Leishmania)

Лейшмании - возбудители лейшманиозов - трансмиссивных заболеваний с природной очаговостью. Лейшмании открыты русским врачом П. Ф. Боровским в 1898 г. Наибольшее значение имеют представители рода Leishmania, относящегося к семейству Трипаносомовых, отличительным признаком которых является способность образовывать в процессе цикла развития несколько морфологически различных форм в зависимости от условий существования. Смена форм происходит как в беспозвоночном, так и в позвоночном хозяевах.

Выделяют следующие морфологические формы:

• трипаносомная форма - характеризуется сплющенным лентовидовым телом, в центре которого расположено овальное ядро. Жгутик начинается позади ядра. Осевая нить жгутика идет к переднему концу тела, образуя хорошо развитую ундулирующую мембрану. На переднем конце тела она заканчивается, а жгутик выступает вперед, образуя длинный свободный конец.
• критидиальная форма - жгутик начинается немного впереди от ядра, направляясь вперед, образует короткую ундулирующую мембрану и свободный конец.
• лептомонадная форма - жгутик начинается на самом краю переднего конца тела, ундулируюшая мембрана отсутствует, свободный конец жгутика имеет значительную длину.
• лейшманиальная форма - имеет округлую форму и крупное круглое ядро. Кинетопласт палочковидной формы расположен на переднем конце тела. Жгутик или отсутствует, или есть только его внутриклеточная часть, за пределы тела он не выходит.
• метациклическая форма - сходна с критидиальной, но лишена свободного жгутика. (рис. 1).

Жгутиконосцы рода Лейшманий имеют две морфологические формы - лептомонадную и лейшманиальную (рис. 2) или внутриклеточную.

Лейшмании подразделяются на дерматотропные (локализуются в коже) и висцеротропные виды (локализуются во внутренних органах).

Возбудитель висцерального лейшманиоза (Leischmania donovani, L. infantum)

Локализация . Клетки печени, селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, ретикулоэндотелиальные клетки подкожной клетчатки.

. Висцеральный лейшманиоз наиболее распространен в Индии (возбудитель L. donovani), встречается в странах Средиземноморья, в Закавказье и Средней Азии (возбудитель L. infantum), где называется кала-азаром. В ряде стран Азии, Африки и Южной Америки заболевания лейшманиозом вызываются также другими видами лейшманий.

. Лептомонадная и лейшманиальная формы.

В последнее время обнаружено, что лейшмании находятся также в ретикулоэндотелиальных клетках кожи, что объясняет способ заражения москитов. Пораженные клетки иногда образуют сплошной слой или сконцентрированы около потовых желез и сосудов.

Патогенное действие . Наблюдается неправильная, упорная лихорадка. Селезенка и печень постепенно увеличиваются и могут достигать огромных размеров (рис. 3). Развивается истощение, уменьшается содержание эритроцитов в крови, возникает анемия. Болезнь может протекать остро или принимает хроническое течение (1-3 года). Смертность очень велика. Болеют в основном дети.

Профилактика : личная - индивидуальная защита от укусов москитов; общественная - комплекс мероприятий по борьбе с москитами и грызунами, уничтожение бродячих и больных лейшманиозом собак, шакалов. Одновременно необходимо проводить санитарно-просветительную работу и лечение больных.

Возбудители кожного лейшманиоза (Leishmania tropica)

Известны три подвида дерматотропного вида лейшмании: L. tropica minor и L. tropica major (в восточном полушарии) и L. tropica mexicana (в западном полушарии).

Географическое распространение . Широко распространена в ряде стран Европы, Азии, Америки, Африки. В России кожный лейшманиоз, вызываемый L. tropica (болезнь Боровского), ликвидирован, а вызываемый L. major встречается в Закавказье и Средней Азии, особенно в ряде районов Туркмении.

Морфофизиологическая характеристика . Лептомонадная и лейшманиальная формы не отличимы от форм висцеротропных лейшманий.

Жизненный цикл . Почти не отличается от возбудителя висцерального лейшманиоза. Источник заражения - человек и дикие животные (мелкие грызуны, обитающие в зонах песчаных полупустынь и пустынь, - песчанки, суслики, хомяки, некоторые виды крыс и мышей). Зараженность животных-резервуаров в естественных условиях иногда достигает 70%. Заболевание у животных проявляется также в виде кожных язв. Переносчиками служат москиты. Между грызунами-резервуарами и москитами-переносчиками существует тесный контакт. Нора грызуна - постоянное место обитания и размножения москитов, зараженность которых может достигать 35%. Роль человека в распространении кожного лейшманиоза невелика, за исключением некоторых районов земного шара (Индия).

Патогенное действие . При кожном лейшманиозе образуются округлые, долго (около года) не заживающие изъязвления на открытых частях тела, преимущественно на лице. После заживления остается обезображивающий рубец (рис. 4). После перенесенного заболевания иммунитет сохраняется всю жизнь.

Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование отделяемого язв.

Профилактика : личная - индивидуальная защита от укусов москитов; рекомендуется проводить профилактические прививки штаммов кожного лейшманиоза от животного на закрытых участках кожи. Такие прививки в дальнейшем предохраняют от появления обезображивающих язв и рубцов на лице и других открытых частях тела. В качестве общественной профилактики проводят борьбу с москитами и грызунами. В частности вносят в норы хлорпикрин, распахивают участки земли, заселенные песчанками на территориях, прилегающих к поселкам.

Род Трипаносома

Трипаносома (Trypanosoma gambiense) является возбудителем трипаносомоза - африканской сонной болезни человека.

Локализация . В теле человека и других позвоночных обитает в плазме крови, лимфе, лимфатических узлах, спинномозговой жидкости, тканях спинного и головного мозга.

Географическое распространение . Встречается в экваториальной Африке. В очагах болезни трипаносома обнаружена в крови антилоп, которые служат ее природным резервуаром. Переносчик - африканское кровососущее насекомое - муха це-це (Glossina palpal is). Болезнь встречается только в зоне распространения этой мухи.

Морфофизиологические особенности . Размер от 13 до 39 мкм. Тело изогнутое, сплющенное в одной плоскости, суженное на обоих концах, снабженное одним жгутиком и ундулирующей мембраной. Питается осмотически. Размножение происходит бесполым путем, продольным делением.

Жизненный цикл . Трипаносомоз, вызываемый Т. gambiense,- типичное трансмиссивное заболевание с природной очаговостью. Возбудитель трипаносомоза развивается со сменой хозяев. Первая часть жизненного цикла трипаносомы проходит в пищеварительном тракте мухи цеце (Glossina palpalis), за пределами ареала которой трипаносомоз (африканская сонная болезнь) не встречается, вторая часть - в организме позвоночных животных (крупный и мелкий рогатый скот, свиньи, собаки, некоторые дикие животные), а также человека. При всасывании мухой крови больного человека трипаносомы попадают в ее желудок. Здесь они размножаются и претерпевают ряд стадий. Полный цикл развития составляет около 20 дней. Мухи, в теле которых имеются трипаносомы инвазионной стадии, при укусе могут заразить человека.

Патогенное действие . У больного трипаносомозом отмечаются тяжелые поражения центральной нервной системы: наблюдаются мышечная слабость, истощение, умственная депрессия, сонливость. Болезненное состояние длится 7-10 лет и при отсутствии лечения заканчивается смертью.

Лабораторная диагностика . Для лабораторной диагностики исследуют кровь, пунктаты лимфатических узлов и спинномозговой жидкости.

Профилактика . Личная профилактика сводится к приему лекарственных препаратов, которые могут предохранить от заражения при укусе мухи цеце. Общественная профилактика заключается в уничтожении переносчика. С этой целью места выплода мух - кустарники вблизи жилища и по берегам водоемов - обрабатывают инсектицидами или вырубают.

Отряд многожгутиковые (Polymastigina)

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis) . Вызывает кишечный трихомонадоз.

Локализация . Толстый кишечник.

Географическое распространение . Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика . Тело имеет овальную форму с заостренным выростом на заднем конце, с одним пузыревидным ядром. Длина тела равна 5-15 мкм, от переднего конца отходят 4 свободных жгутика, идущие вперед, и один направленный назад, который связан с ундулирующей мембраной. Тело посередине пронизано опорным стержнем, заканчивающимся заостренным шипом на заднем конце тела. Поблизости от ядра расположен клеточный рот. В цитоплазме находятся пищеварительные вакуоли, служащие для переваривания бактерий и содержимого кишечника, заглатываемого клеточным ртом. Возможно также и осмотическое питание - жидкими веществами. Размножение бесполое, путем продольного деления. Способность к цистообразованию оспаривается.

Заражение происходит через овощи и фрукты, грязные руки, загрязненные фекалиями, содержащими трихомонад, некипяченую воду.

Патогенное действие не доказано, так как кишечная трихомонада встречается в кишечнике здоровых людей и больных кишечными заболеваниями. Существует мнение, что кишечная трихомонада не вызывает заболевания, а лишь сопутствует патологическим процессам, вызванным другими причинами.

Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование мазков фекалий, нахождение вегетативных форм в фекалиях.

Профилактика . Личная - мытье рук перед едой и после посещения уборной, термическая обработка пищи и питьевой воды, тщательное мытье овощей и фруктов, употребляемых в пищу в сыром виде, предохранение продуктов и воды от попадания пыли и от мух, которые могут быть механическими переносчиками различных возбудителей заболевания. Общественная профилактика заключается в наблюдении за санитарным состоянием источников водоснабжения, пищевых предприятий и продуктовых магазинов, мест общественного пользования, борьбе с мухами, распространении гигиенических знаний.

Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vaginalis) - возбудитель урогенитального трихомонадоза.

Локализация . Мочеполовые пути мужчин и женщин.

Географическое распространение . Повсеместно.

Морфофизиологическая характеристика . По строению очень сходна с кишечной трихомонадой. Отличительными признаками служат большие размеры тела (длина колеблется от 7 до 30 мкм). Форма тела чаще всего грушевидная, имеются 4 жгутика, ундулирующая мембрана и опорный стержень, заканчивающийся шипом.

Патогенное действие . Вызывает воспалительные процессы в половых путях, имеющие затяжной характер. Считают, что предрасполагающим моментом для проявления патогенности служит присутствие в половых путях определенного вида бактерий.

У женщин первоначально поражается влагалище, но впоследствии заболевание становится многоочаговым. При остром течении характерны обильные жидкие выделения, зуд и жжение. У мужчин большей частью заболевание протекает бессимптомно.

Заражение происходит половым путем, а также при использовании постельных принадлежностей, белья, губки больного. Возможно заражение при осмотре гинекологом через загрязненный инструментарий и перчатки.

Лабораторная диагностика . Микроскопическое исследование мазков из отделяемого мочеполовых путей. Диагноз ставится на основании нахождения вегетативных форм в выделениях больного.

Профилактика . Определяется способом заражения.

Лямблия (Lamblia intestinalis) . Вызывает заболевание лямблиоз. Этот жгутиконосец открыт профессором Харьковского университета Д. Ф. Лямблем в 1859 г.

Локализация . Двенадцатиперстная кишка, вторично могут проникать в желчные пути.

Географическое распространение . Повсеместно.

Лабораторная диагностика . Обнаружение цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки при зондировании.

Профилактика . а) термическая обработка пищи и питьевой воды; кипячение убивает цисты лямблии; б) тщательное мытье фруктов, овощей и других продуктов, употребляемых в сыром виде; в) хранение приготовленной пищи и питьевой воды в закрытой посуде. Следует иметь в виду, что цисты лямблий могут попадать на пищу с пылью и заноситься на нее мухами; г) борьба с мухами. Мухи посещают свалки нечистот, выгребные ямы, они садятся на фекалии человека, гниющие продукты и, выпачкав свое тело в испражнениях, прилетают в жилище человека, где садятся на пищу, посуду, кожу человека; д) мытье рук перед едой и после посещения уборной.

Лекция 9. Многообразие растение. Водоросли

Систематика растений занимается изучением и описанием видов растений и распределением их по группам на основе сходства строения и родственных связей между ними, созданием классификации.

Таблица 1. Таксономические категории и таксоны на примере картофеля:

Низшие растения, или Водоросли

Общая характеристика. Водоросли – большая сборная группа фотосинтезирующих, преимущественно водных, фотоавтотрофных эукариотических растений. Для большинства водорослей характерно: в основном водная среда обитания, но большое число видов встречается и на суше (на поверхности почвы, влажных камнях, коре деревьев и т.д.).

Большинство водорослей находится в толще воды во взвешенном состоянии или активно плавает (фитопланктон ), некоторые ведут прикрепленный образ жизни (фитобентос ). Зеленые водоросли обитают в прибрежной зоне на небольшой глубине, бурые содержат пигменты, позволяющие им жить на глубине до 50 м, а набор фотосинтетических пигментов красных водорослей позволяет им обитать на глубине100-200 м, а отдельные представители обнаружены на глубине до 500 м.

Тело водорослей может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Если это многоклеточный организм, то его тело не дифференцировано на органы и ткани и называется таллом , или слоевище . У сложно организованных водорослей может наблюдаться элементарная дифференцировка тела, имитирующая органы высших растений – появляются ризоиды, стеблевидные и листовидные образования.

Строение клеток. Клетки большинства водорослей имеют клеточную стенку, образованную целлюлозой и пектином (только у примитивных подвижных одноклеточных и колониальных водорослей, у зооспор и гамет клетки ограничены лишь плазмалеммой), клеточная стенка почти всегда покрыта слизью. Протопласт клеток состоит из цитоплазмы, одного или нескольких ядер и хроматофоров (пластид), содержащих хлорофилл и другие пигменты; в хроматофорах имеются особые образования – пиреноиды – белковые тельца, вокруг которых накапливается крахмал, образующийся в процессе фотосинтеза. Вакуоли, как правило, хорошо развиты; иногда (особенно в подвижных клетках) имеются особые сократительные вакуоли; большинство подвижных водорослей имеют жгутики и светочувствительное образование – глазок, или стигму, благодаря которому водоросли обладают фототаксисом (способностью к активному движению всего организма по направлению к свету).

Размножение бесполое и половое, бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор (подвижных) или спор (неподвижных). Бесполое размножение также может осуществляться с помощью вегетативного размножения путем фрагментации таллома, деления клеток одноклеточных водорослей, у колониальных водорослей – за счет распада колоний.

Половое размножение происходит путем образования множества специализированных половых клеток – гамет и их слияния (оплодотворения), что представляет собой половой процесс. В результате слияния образуется зигота, которая покрывается толстой защитной оболочкой. После периода покоя (реже сразу же) зигота прорастает в новую особь, образующуюся в основном путем мейотического деления (зиготическая редукция). Этим завершается половое размножение. Формы полового процесса водорослей – изогамия, гетерогамия, оогамия. Для некоторых водорослей половой процесс осуществляется в форме конъюгации . У высокоорганизованных водорослей гаметы развиваются в специальных органах полового размножения: яйцеклетки – в оогониях , сперматозоиды – в антеридиях . У диплоидных водорослей происходит спорическая редукция – мейоз происходит при образовании зооспор, из которых развиваются гаметофиты . Гаметофиты митотически образуют гаметы, и при образовании зиготы образуется диплоидная водоросль, формирующая споры – спорофит . У гаплоидных водорослей споры и гаметы могут развиваться в клетках одной и той же особи, митотически.

Происхождение водорослей обычно связывают с поглощением эукариотической аэробной клеткой цианобактерий, которые стали хлоропластами. В последнее время появилась гипотеза, которая дает объяснение, почему у различных отделов водорослей хлоропласты резко отличаются по строению и набору фотосинтетических пигментов – предками хлоропластов у разных групп водорослей, возможно, были различные фотосинтезирующие бактерии. С другой стороны, одни и те же фотосинтезирующие бактерии могли захватываться разными организмами-носителями, находящимися на разных стадиях эволюционного развития. А сходство митохондрий у всех эукариотических организмов свидетельствует о том, что митохондрии произошли от единого предка, наиболее близкого к современной аэробной несерной пурпурной бактерии и симбиоз анаэробного гетеротрофного прокариота и бактерии-окислителя сложился раньше, чем в состав симбиотического организма вошли фотосинтезирующие бактерии.

Красные водоросли, или багрянки. Одно из подцарств царства Растения. Среди багрянок встречаются как одноклеточные, так и многоклеточные нитчатые и пластинчатые водоросли (рис.). Из 4000 видов только 200 приспособились к жизни в пресных водоемах и на почве, остальные – обитатели морей. Окраска красных водорослей разнообразна, она определяется различным количественным содержанием пигментов: хлорофиллы а и d , каротиноиды и фикобиллины: красный (фикоэритрин) и синий (фикоцианин). Причем окраска водорослей различна на разной глубине, на мелководье они желто-зеленые, затем розовые и на глубине более 50 м становятся красными. Максимальная глубина, на которой находили багрянки – 500 м, где они используют сине-фиолетовые длины волн солнечного света. Чем короче длина волны, тем больше ее энергия, поэтому на самую большую глубину проникают световые волны с наиболее короткой длиной волны. Причем водолазам они кажутся черными, настолько эффективно они поглощают весь падающий на них свет, красными они выглядят на поверхности. Пигменты сосредоточены в хроматофорах, имеющих вид зерен или пластинок, пиреноидов нет.

Клеточная стенка – пектиново-целлюлозная, способная к сильному ослизнению, в результате чего у некоторых водорослей весь таллом приобретает слизистую консистенцию. В стенках у многих может откладываться углекислый кальций (СаСО 3) или магний (MgCO 3).

Продуктом ассимиляции является багрянковый крахмал, по строению близкий к гликогену. В отличие от обычного крахмала при окрашивании йодом он приобретает буро-красный цвет.

Наблюдается чередование полового (гаплоидного, n) и бесполого (диплоидного 2n) поколений. Бесполое размножение красных водорослей осуществляется с помощью гаплоидных безжгутиковых спор , развивающихся мейотически в спорангиях (спорическая редукция). Для багрянок характерен оогамный половой процесс.

Из спор развиваются гаметофиты, на гаметофитах образуются безжгутиковые мужские и женские гаметы. Большинство багрянок – двудомные растения. Из зиготы развивается диплоидный спорофит. Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы. Вегетативное размножение частями таллома характерно лишь для низкоорганизованных багрянок.

Отсутствие жгутиковых форм – характерный признак багрянок. Предполагают, что багрянки произошли от эукариот, еще не имеющих жгутиков, на этом основании их выделяют в отдельное подцарство.

Багрянки имеют большое практическое значение. Из них получают агар-агар, использующийся в кондитерской и микробиологической промышленности, многие из них являются сырьем для получения клея. Из золы багрянок получают йод и бром. Некоторые красные водоросли используются на корм скоту. В Японии, Китае, на островах Океании и в США багрянки используются в пищу. Порфира считается деликатесом. Красная водоросль хондрус используется для получения каррагенов – особых полисахаридов, подавляющих размножение вируса СПИДа.

Отдел Бурые водоросли. Отдел включает около 1500 видов многоклеточных, преимущественно макроскопических (до 60-100 м) водорослей, ведущих прикрепленный (бентосный ) образ жизни. Чаще всего они встречаются в прибрежных мелководьях всех морей и океанов, иногда вдали от берега (например, в Саргассовом море).

Строение. Талломы бурых водорослей имеют наиболее сложное строение среди водорослей. Одноклеточные и колониальные формы отсутствуют. У высокоорганизованных клетки таллома отчасти дифференцируется, образуя тканеподобные анатомические структуры (например, ситовидные трубки с косыми перегородками). В результате этого происходит образование “стеблевой” и “листовой” частей таллома, выполняющих неоднородные функции. В субстрате водоросли закрепляются с помощью ризоидов.

Клетки бурых водорослей одноядерные с многочисленными хроматофорами, имеющими вид дисков или зерен. Бурая окраска водорослей обусловлена смесью пигментов (хлорофилла, каротиноидов, фукоксантина). Основным запасным веществом является ламинарин (полисахарид с иными, чем у крахмала, связями между остатками глюкозы), откладывающийся в цитоплазме. Клеточные стенки сильно ослизняются. Слизь помогает удерживать воду и тем самым препятствует обезвоживанию, что важно для водорослей приливно-отливной зоны.

Размножение половое и бесполое. Формы полового процесса различны – изогамия, гетерогамия, оогамия. Происходит чередование бесполого поколения – спорофита и полового – гаметофита. Спорофит и гаметофит по размеру и форме могут быть как одинаковыми, так и различными. Бесполое размножение происходит с помощью многочисленных двужгутиковых зооспор, мейотически образующиеся в одноклеточных, реже многоклеточных зооспорангиях спорофита. На гаметофитах (n ) образуются оогонии и антеридии, в которых образуются гаметы, из зиготы развивается спорофит. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома.

Ламинария. Представители рода ламинария известны под названием «морская капуста» (рис.). Они широко распространены в северных морях. Зрелый спорофит ламинарии диплоидное растение длиной от 0,5 до 6 и более метров.

Слоевище ламинарии имеет одну или несколько листоподобных пластинок, располагающихся на простом или разветвленном стеблевидном образовании, прикрепленном к субстрату ризоидами. Стеблевидное образование с ризоидами многолетнее, а пластинка ежегодно отмирает и весной вновь отрастает.

Размножение. На поверхности пластинок формируются зооспорангии, в которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные зооспоры с двумя неравными жгутиками. Они прорастают в микроскопические нитчатые гаметофиты, на которых образуются половые органы. Половой процесс оогамный. В оогониях и антеридиях образуется по одной гамете, после оплодотворения из зиготы без периода покоя развивается диплоидный спорофит. Таким образом, у ламинарии наблюдается чередование поколений, диплоидный спорофит образует зооспоры из которых развиваются гаплоидные гаметофиты.

Типичными представителями бурых водорослей является ламинария, макроцистис (его громадное слоевище достигает в длину 50-60 м), фукус, саргассум.

Значение. Будучи автотрофами, водоросли являются основными продуцентами (т. е. производителями) органических веществ в различных водоемах. Кроме того, в процессе фотосинтеза они выделяют кислород, создавая тем самым благоприятные условия для жизни не только водных, но и наземных организмов.

Водоросли играют огромную роль в жизни человека: являются кормом для многих промысловых рыб и других животных, служат добавками в различных питательных смесях, входят в состав комбикормов, некоторые водоросли (например, «морскую капусту») употребляют в пищу. Клетки бурых водорослей поверх целлюлозной клеточной стенки порыты пектином, состоящим из альгиновой кислоты или ее солей, при смешивании с водой (в соотношении 1/300) альгинаты образуют вязкий раствор. Альгинаты используются в пищевой промышленности (для получения пастилы, мармеладов), в парфюмерии (изготовление гелей), в медицине (для изготовления мазей), в химической промышленности (для изготовления клеев, лаков). В текстильной промышленности с их помощью делают невыцветающие и непромокаемые ткани. Морские водоросли используются для получения удобрений, йода, брома. Йод получали раньше исключительно из бурых водорослей. Бурые водоросли могут служить в качестве индикатора местонахождения золота, они способны накапливать его в клетках слоевища.

Отдел Зеленые водоросли. Отдел объединяет около 13000 видов, это самый обширный отдел среди водорослей. Отличительная особенность – чисто зеленый цвет слоевищ, вызванный преобладанием хлорофилла над другими пигментами. Распространены повсеместно. В основном зеленые водоросли обитатели пресных водоемов, но есть и морские виды. Некоторые обитают на суше. Есть виды, вступающие в симбиотические отношения с некоторыми животными (губками, кишечнополостными, оболочниками) и грибами.

Строение . Зеленые водоросли представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. Клетки имеют плотную целлюлозно-пектиновую оболочку, бывают одноядерные или многоядерные. В цитоплазме находятся хроматофоры с пигментами (в основном хлорофилл a и b,). Кроме хлорофилла, в клетках содержатся каротиноиды, ксантофиллы и другие пигменты. Хлоропласты сходны с пластидами высших растений. Основным запасным веществом, накапливающимся в хлоропластах, является крахмал .

Размножение . Большинство зеленых водорослей гаплоидны. Редукция генетического материала происходит после образования зиготы – зиготическая редукция. Но часто наблюдается и правильное чередование полового и бесполого поколений.

Зеленые водоросли считаются предками наземных растений: они имеют одинаковые наборы фотосинтетических пигментов, оболочка содержит не только целлюлозу, но и пектин, запасное вещество – крахмал, накапливаются запасные питательные вещества не в цитоплазме (как у других водорослей), а в пластидах.

Род Хламидомонада. В переводе – единичный организм, покрытый древнегреческой одеждой – хламидой. Одноклеточные водоросли, обитающие преимущественно в мелких водоемах, загрязненных органическими веществами (рис. 60). Клетка хламидомонады имеет округлую или овальную форму, передний конец заострен в виде носика. На нем располагаются два одинаковой величины жгутика, с помощью которых хламидомонада передвигается в воде. Оболочка клетки пектиново-целлюлозная. В центре клетки располагается чашевидный хроматофор с крупным пиреноидом. В углублении хроматофора располагается ядро. На переднем конце клетки находятся стигма и пульсирующие вакуоли.

Размножается хламидомонада как бесполым, так и половым путем. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. При бесполом размножении хламидомонада теряет жгутики, содержимое клетки дважды делится митотически, и под оболочкой материнской клетки образуются четыре дочерние. Каждая из них выделяет оболочку и образует жгутики, превращаясь в зооспоры.

Под воздействием ферментов оболочка материнской клетки разрушается, и они выходят наружу, растут до размеров материнской и тоже переходят к бесполому размножению (рис. 61).

Половой процесс у многих видов хламидомонады происходит по типу изогамии. Содержимое клетки делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры, но имеют более мелкие размеры. Клетки с разным половым знаком сливаются. Образовавшаяся зигота покрывается толстой оболочкой и впадает в период покоя. При наступлении благоприятных условий содержимое зигоспоры делится мейотически, и образуются четыре гаплоидные клетки, каждая из которых становится новой хламидомонадой.

У некоторых видов половой процесс осуществляется по типу гетерогамии (обе гаметы подвижны, но женская крупнее мужской) или по типу оогамии (женская гамета неподвижна).

Род Хлорелла. Одноклеточная водоросль, обитающая в пресных и соленых водоемах, на влажной почве, скалах (рис. 62). Клетки имеют вид зеленых шариков диаметром до 15 мкм. Жгутиков, глазков и сократительных вакуолей не имеет. В клетках имеется чашевидный хроматофор с пиреноидом или без него и мелкое ядро. Хлорелла гораздо более эффективно использует солнечную энергию для фотосинтеза. Если наземные растения используют около 1% солнечной энергии, то хлорелла – 10%. Половой процесс для этой водоросли не известен. Бесполое размножение происходит путем митотического деления содержимого материнской клетки дважды или трижды. В результате деления формируется четыре или восемь неподвижные споры (апланоспоры ). После разрыва материнской оболочки клетки выходят наружу, увеличиваются в размерах и делятся вновь.

Хлорелла интересна тем, что ее клетки содержат большое количество питательных веществ – 50 полноценных белков, жирные масла, углеводы, витамины А, В, С и К и даже антибиотики (причем витамина С в ней в 2 раза больше, чем в соке лимона). Она размножается так интенсивно, что за сутки происходит тысячекратное увеличение числа ее клеток.

Хлорелла стала первой водорослью, которую человек стал выращивать в культуре. Она использовалась в качестве экспериментального объекта для изучения некоторых этапов фотосинтеза. В некоторых странах (США, Япония, Израиль) созданы опытные установки для выращивания хлореллы и изучалась возможность использования хлореллы как источника питания для человека. Японцы научились перерабатывать хлореллу в белый порошок, богатый белками и витаминами. Его можно добавлять в муку для выпечки хлебобулочных изделий. Кроме того, хлорелла используется как источник дешевых кормов для скота и при биологической очистке сточных вод.

Класс Улотриксовые. Многоклеточные водоросли, слоевище которых нитевидное или пластинчатое. Наиболее известные представители относятся к роду Улотрикс и роду Ульва. Неветвящиеся нити улотрикса, прикрепляясь к подводным предметам – камням, сваям, корягам и т.д., образуют зеленые дерновинки. Все клетки (за исключением вытянутой в длину бесцветной ризоидальной клетки, с помощью которой происходит прикрепление водоросли) имеют сходное строение. В центре клетки находится ядро и хроматофор, имеющий форму незамкнутого кольца. В хроматофоре находится несколько пиреноидов. Рост нити в длину происходит за счет деления клеток в поперечном направлении. Произрастает в быстротекущих реках, ведет прикрепленный образ жизни (рис. 65).

При благоприятных условиях улотрикс размножается зооспорами, имеющими по четыре жгутика. Они образуются в четном количестве (2, 4, 8 и более). Зооспоры бывают разных размеров – крупные и мелкие. Способность к активному перемещению зооспор способствует расселению улотрикса. Половой процесс происходит по типу изогамии. Отдельные клетки нити превращаются в гаметангии, в которых образуются двужгутиковые гаметы. При слиянии гамет образуется четырехжгутиковая зигота. Затем она отбрасывает жгутики и переходит в состояние покоя.

В дальнейшем зигота редукционно делится, давая начало четырем клеткам, каждая из которых образуется новую нить.

Важная эволюционная линия связана с переходом от нитчатого слоевища к пластинчатому. Именно такая форма слоевища у представителей рода Ульва (морской салат). Внешне ульва напоминает тонкий зеленый лист целлофана, ее слоевище до 150 см состоит из двух слоев клеток. Для ульвы характерно чередование поколений, причем диплоидный спорофит и гаплоидные гаметофиты внешне не отличаются. Такое чередование поколений называется изоморфным .

Род Спирогира. Зеленые нитчатые водоросли длиной до 8-10 см (рис. 63). Многочисленные виды спирогир обитают в пресных водоемах, в стоячей воде. Скопления нитей спирогиры образуют тину. Нити неветвящиеся, образованные одним рядом цилиндрических клеток. Жгутиковые стадии отсутствуют.

В центре клеток находится крупное ядро. Оно окружено цитоплазмой, расходящейся в виде тяжей от центра клетки к периферии. Здесь они соединяются с постенным слоем цитоплазмы. Тяжи пронизывают крупную вакуоль. В клетках находятся лентовидные, закрученные в виде спирали хроматофоры. Они располагаются постенно с внутренней стороны оболочки. У разных видов спирогиры количество хроматофоров колеблется от 1 до 16. В хроматофорах в большом количестве располагаются крупные бесцветные пиреноиды. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Рис. . Лестничная конъюгация спирогиры

Рост водоросли в длину осуществляется путем поперечного деления клеток. Размножается спирогира бесполым и половым способом. Бесполое размножение осуществляется частями нитей при их случайном разрыве.

Половой процесс осуществляется путем конъюгации (рис. 64). Конъюгация может быть лестничной и боковой. При лестничной конъюгации две нити располагаются параллельно друг другу. У рядом расположенных клеток образуют куполообразные выросты, растущие навстречу друг другу.

В месте соприкосновения перегородки, разделяющие клетки, растворяются, и образуется канал, связывающий обе клетки. Содержимое одной клетки (мужской) округляется и перетекает по трубке в другую (женскую), и их содержимое (в первую очередь ядра) сливается. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в пределах одной нити. При этом наблюдается слияние протопластов двух рядом расположенных клеток.

Монадные вегетативные клетки и монадные стадии в жизненном цикле (зооспоры и гаметы) водорослей снабжены жгутиками – длинными и довольно толстыми выростами клеток, снаружи покрытыми плазмалеммой. Их количество, длина, морфология, место прикрепления, характер движения достаточно разнообразны у водорослей, но постоянны внутри родственных групп.

Жгутики могут прикрепляться на переднем конце клетки (апикально) или могут быть чуть сдвинуты вбок (субапикально); возможно их прикрепление сбоку клетки (латерально) и на брюшной стороне клетки (вентрально). Жгутики, одинаковые по морфологии, называют изоморфными , если они различаются – гетероморфными . Изоконтные – это жгутики одинаковой длины, гетероконтные – разной длины.

Жгутики имеют единый план строения. Можно выделить свободную часть (ундулиподию), переходную зону, базальное тело (кинетосому). Разные части жгутика отличаются по количеству и расположению микротрубочек, которые образуют скелет (рис. 2).

Рис. 2. Схема строения жгутиков водорослей (по: Л.Л.Великанов и др., 1981): 1 – продольный разрез жгутиков; 2, 3 – поперечный разрез через кончик жгутика; 4 – поперечный разрез через ундулиподию; 5 – переходная зона; 6 – поперечный разрез через основание жгутика – кинетосому

Ундулиподия (в переводе с латинского «волноножка») способна совершать ритмичные волнообразные движения. Ундулиподия представляет собой одетую мембраной аксонему. Аксонема состоит из девяти пар микротрубочек, расположенных по кругу, и пары микротрубочек в центре (рис. 2). Жгутики могут быть гладкими или покрыты чешуйками либо мастигонемами (волосками), а у динофитовых и криптофитовых они покрыты и чешуйками и волосками. Жгутики примнезиофитовых, криптофитовых и зеленых водорослей могут быть покрыты чешуйками разной формы и размеров.

Переходная зона . Функционально играет роль в укреплении жгутика в месте его выхода из клетки. У водорослей выделяют несколько типов структур переходной зоны: поперечная пластинка (динофитовые), звездчатая структура (зеленые), переходная спираль (гетероконтные), переходный цилиндр (примнезиофитовые и динофитовые).

Базальное тело или кинетосома . У этой части жгутика структура в виде полого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек. Функция кинетосомы – связь жгутика с плазмалеммой клетки. Базальные тела у ряда водорослей могут принимать участие в делении ядра и становиться центрами организации микротрубочек.

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Водоросли

Рыбохозяйственный университет.. институт биологии моря им а в жирмунского дво ран.. л л арбузова..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Твитнуть

Все темы данного раздела:

Клеточные покровы
Клеточные покровы обеспечивают устойчивость внутреннего содержимого клеток к внешним воздействиям и придают клеткам определенную форму. Покровы проницаемы для воды и растворенных в ней низкомолекул

Митохондрии
Митохондрии встречаются в клетках эукариотных водорослей. Форма и строение митохондрий в клетках водорослей более разнообразны по сравнению с митохондриями высших растений. Они могут быть округлыми

Пигменты
Все водоросли хорошо различаются по набору фотосинтезирующих пигментов. Такие группы в систематике растений имеют статус отделов. Основным пигментом всех водорослей является зеленый пигмен

Пластиды
Пигменты в клетках эукариотных водорослей находятся в пластидах, как и у всех растений. У водорослей встречается два типа пластид: окрашенные хлоропласты (хроматофоры) и бесцветные лейкопласты (ами

Ядро и митотический аппарат
Ядро водорослей имеет типичную для эукариотов структуру. Количество ядер в клетке может варьировать от одного до нескольких. Снаружи ядро покрыто оболочкой, состоящей из двух мембран, наружная мемб

Монадный (жгутиковый) тип структуры таллома
Наиболее характерным признаком, определяющим этот тип структуры, является наличие жгутиков, с помощью которых монадные организмы активно передвигаются в водной среде (рис. 9, А). Подвижные ж

Ризоподиальный (амебоидный) тип структуры
Наибоее существенные признаки амебоидого типа структуры – отсутствие прочных клеточных покровов и способность к амебоидному движению, с помощью временно образующихся на поверхности клетки ци

Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры
Характерным для этого типа структуры является сочетание неподвижного растительного образа жизни с наличием клеточных органелл, свойственных монадным организмам: сократительные вакуоли, стигма, жгут

Коккоидный тип структуры
Этот тип объединяет одноклеточные и колониальные водоросли, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки коккоидного типа одеты оболочкой и имеют протопласт растительного типа (тонопласт без сократ

Трихальный (нитчатый) тип структуры
Характерной особенностью нитчатого типа структуры является нитевидное расположение неподвижных клеток, которые образуются вегетативным путем в результате клеточного деления, происходящего преимущес

Гетеротрихальный (разнонитчатый) тип структуры
Разнонитчатый тип возник на базе нитчатого типа. Разнонитчатое слоевище состоит большей частью из горизонтальных, стелящихся по субстрату нитей, выполняющих функцию прикрепления, и вертикальных, по

Паренхиматозный (тканевой) тип структуры
Одно из направлений эволюции разнонитчатого слоевища было связано с возникновением паренхиматозных слоевищ. Способность к неограниченному росту и делению клеток в разных направлениях привела к обра

Сифональный тип структуры
Сифональный (неклеточный) тип структуры характеризуется отсутствием внутри слоевища, достигающего сравнительно крупных, обычно макроскопических размеров и определенной степени дифференцировки, клет

Сифонокладальный тип структуры
Основным признаком сифонокладального типа структуры является способность к образованию из первичного неклеточного слоевища сложно устроенных слоевищ, состоящих из первично многоядерных сегментов. В

Бесполое размножение
Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток – спор. Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из

Простое деление
Этот способ размножения встречается только у одноклеточных форм водорослей. Наиболее просто происходит деление у клеток, имеющих амебоидный тип строения тела. Деление амебоидных форм

Фрагментация
Фрагментация присуща всем группам многоклеточных водорослей и проявляется в разных формах: образование гормогониев, регенерация оторвавшихся частей слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами
У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя спосо

Половое размножение
Половое размножение у водорослей связано с половым процессом, который заключается в слиянии двух клеток, в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.

Смена ядерных фаз
При половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение числа хромосом в ядре. На определенном этапе цикла развития, при мейозе, происходит редукция числа хромосом, в результа

Эндофиты/ эндозоиты, или эндосимбионты
Эндосимбионты, или внутриклеточные симбионты – водоросли, живущие в тканях или клетках других организмов (беспозвоночных животных или водорослей). Они образуют своеобразную экологическую гру

Отдел синезеленые водоросли (цианобактерии) – cyanophyta
В названии отдела (от греч. cyanos – синий) отражена характерная особенность этих водорослей – окраска таллома, связанная с относительно высоким содержанием синего пигмента фикоцианина. Циан

Порядок– Chroococcales
Встречаются в виде одноклеточных "простых" индивидов или чаще образуют слизистые колонии. При делении клеток в двух плоскостях возникают однослойные пластинчатые колонии. Деление в трех п

Отдел красные водоросли– rhodophyta
Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") –розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового

Порядок Бангиевые–Bangiales
Род Порфира имеет слоевище в виде тонкой блестящей пластины с ровными или складчатыми краями, состоящей из одного-двух слоев плотно соединенных клеток. Основание пластины обычно переходит в

Порядок Родимениевые – Rhodymeniales
Род Спарлингия (Родимения) – плоские пластины до 45 см высоты, листовидной и клиновидной формы, расширенные и пальчато рассеченные вверху, от светло-розового или светло-оранжевого до

Порядок Кораллиновые – Corallinales
Род Кораллина – членистые вееровидно разветвленные кустики до 10 см высоты, разветвленные, известковые, от розово-сиреневого до почти белого цвета. Размножается бесполым и половым путем. Спо

Порядок Гигартиновые – Gigartinales
Род Хондрус – плотные кожистые хрящеватые кустики до 20 см высоты, 3–4-кратно разветвленные, светло-желтого, светло-розового, пурпурно-темно-красного цвета. Растет в нижней части литорали и

Порядок Церамиевые – Ceramiales
Род Церамиум – нежные пушистые членистые кустики до 10 см высоты, дихотомически или поочередно разветвленные, темно-желтого с розоватым оттенком цвета. Ветвление двух-четырех порядков, конеч

Отдел диатомовые водоросли – bacillariophyta
Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные орг

Отдел гетероконтные (разножгутиковые) водоросли – heterokontophyta
У всех гетероконтов похоже устроен жгутиковый аппарат. Имеется 2 жгутика, причем на одном из них есть очень характерные трубчатые трехчленные перистые выросты, или волоски – мастигонемы. Именно нал

Систематика
Ископаемые кокколиты известны из мезозойских отложений и были обильны на протяжении больней части юрского и в меловом периодах. Максимального разнообразия примнезиофитовые достигли в позднем мелу,

Отдел криптофитовые водоросли (криптомонады) – cryptophyta
Отдел назван по типовому роду Криптомонас (от греч. kryptos – скрытый, monas - особь). Включает одноклеточные, подвижные, монадные организмы. Клетки криптофитов

А б в г д
Рис. 53. Внешний вид криптофитовых водорослей (по: Г.А. Белякова и др., 2006): А – Родомонас, Б – Хроомонас, В – Криптомонас, Г – Хиломонас, Д – Гониомонас может фор

Отдел зеленые водоросли – chlorophyta
Зеленые водоросли - самый обширный из всех отделов водорослей, насчитывающий по разным оценкам от 4 до 13 - 20 тысяч видов. Все они имеют зеленый цвет слоевищ, что обусловлено преобладанием в хлоро

Порядок Улотриксовые – Ulotrichales
Род Улотрикс (рис. 54). Виды Улотрикса обитают чаще в пресных, реже в морских, солоноватых водоемах и в почве. Они прикрепляются к подводным предметам, формируя ярко-зеленые кустики р

Порядок Бриопсидовые– Bryopsidales
Большинство видов встречается в пресных и солоноватых водоемах. Некоторые из них растут на почве, на камнях, песке и иногда на солончаках. Род Бриопсис – нитевидные кустики до 6-8 с

Порядок Вольвоксовые - Volvocales
Род Хламидомонада (рис. 57)включает свыше 500 видов одноклеточных водорослей, которые обитают в пресных, мелких, хорошо прогреваемых и загрязненных водоемах: прудах, лужах, канавах и т.п. Пр

Отдел Харофитовые (Харовые) – Charophyta
Харофитовые – линия пресноводных зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Это формы преимущественно с нитчатым талломом. Нередко таллом вертикальный, расчлененный и несет о

Отдел динофитовые (динофлагеллаты) – dinophyta
1. Название отдела происходит от греч. dineo - вращаться. Объединяет преимущественно одноклеточные монадные, реже коккоидные, амебоидные или пальмеллоидные, иногда колониальн

Отдел euglenozoa – евгленовые
Отдел назва по типовому роду - Euglena (от греч. еu – хорошо развитый, glene – зрачок, глаз). Объединяет одиночных монадных или амебоидных представителей. Изредка встречаются к

Словарь терминов
Автогамия – половое размножение, при котором сливаются два сестринских гаплоидных ядра в общей цитоплазме. Автоспора – структура бесполого размножения, представляющая собой

ВОДОРОСЛИ

Общая характеристика

Водоросли представляют собой большую группу низших расте ний — от микроскопически малых, одноклеточных организмов до многоклеточных гигантов. Термин «водоросли» не является систе матической единицей. Под названием «водоросли» объединяется несколько систематических отделов низших растений, имеющих различное происхождение, характеризующихся сходным образом жизни и автотрофным типом питания. Как показывает название, для водорослей обычно характерен водный образ жизни.

Тело водорослей, как и других низших растений, представляет собой слоевище — таллом, не расчлененное на корень, стебель и лист, и у большинства видов имеет простое анатомическое строение. Водоросли содержат в своих клетках хлорофилл, способны фотосинтезировать. Строение клетки, тела, способы размножения различны у отдельных предста вителей этой группы растительных отделов.

Клетки большинства водорослей имеют целлюлозную оболочку; встречаются клетки, содержимое которых окружено лишь тонкой пограничной мембраной. Клеточные оболочки водорослей разнообразны по строению и химическому составу. Основой оболочки является белково - углеводный комплекс. Оболочке свойственны неоднородность, слоистость. Слои отличаются один от другого по толщине, плотности и химическому составу. Нередко оболочки пропитываются органическими соединениями (лигнином и кутином).

В оболочке имеются особые отверстия — поры. Помимо пор, оболочки клеток многих водорослей снабжены различного рода выро стами — щетинками, шипиками и чешуйками.

В протопласте клетки различают ядро и цитоплазму. У боль шинства водорослей в клетке имеется только одно ядро, но иногда их бывает 2, 3 и больше. Клетки сине-зеленых водорослей лишены оформленного ядра. Форма, размеры и местоположение ядра в клетке у разных водорослей сильно варьируют. В ядре у водорослей име ются те же структуры, что и в ядрах других растений: оболочка, ядерный сок, ядрышко, включения хроматина.

Цитоплазма состоит из основного вещества (стромы) и погруженных в него телец (органелл). Отличительной особенностью кле ток водорослей является слабое развитие эндоплазматическои сети.

В специфических органеллах — хлоропластах (названных хро матофорами) находятся тельца, богатые белковыми веществами, которые называются пиреноидами. Пиреноид окружен обкладкой в виде кольца или отдельных пластинок обычно крахмальной природы. В хлоропластах содержится зеленый пигмент хлорофилл, существующий в нескольких формах .

Кроме хлорофилла, водоросли содержат и другие пигменты, ко торые часто своим присутствием маскируют зеленую окраску водо рослей. Наиболее характерными и часто встречающимися пигмен тами водорослей, кроме хлорофилла (зеленый), каротина (желто- оранжевый) и ксантофилла (желтый), являются фикоциан, фико- эритрин и фукоксантин. Пигмент фикоциан, растворимый в воде, окрашивает водоросли в синий цвет (сине-зеленые водоросли); фикоэритрин, тоже растворимый в воде, придает красную окраску (красные водоросли); фукоксантин обусловливает бурую окраску (бурые водоросли).

Обладая пигментами, водоросли придают субстрату, на котором они поселяются, различную окраску. В Антарктиде, например, советскими учеными были открыты 3 озера с различной окраской воды: синей, зеленой и красной. Цвет воды этих озер был обусловлен наличием в них очень мелких водорослей соответствующей окраски. Ледяные берега Гренландии во многих местах с наступлением весен него потепления окрашиваются в красный (кровяной) цвет, что объясняется массовым размножением водорослей с красной окрас- кой.

Название Красного моря обязано произрастанию в большом количестве в этом море водорослей, имеющих красноватый оттенок. Различная окраска водорослей имеет приспособительное значе ние. Дневной свет к водорослям, погруженным глубоко в воду, доходит всегда в измененном составе. Вода сравнительно хорошо пропускает синие и зеленые и сильно поглощает красные и желтые лучи. На больших глубинах задержание зеленых лучей одним хлорофиллом происходит плохо, ему на помощь приходит красный пигмент, который легко поглощает зеленые лучи. Поэтому красные, или багряные, водоросли распространены на большой глубине морей.

По форме и размерам водоросли очень разнообразны. Встре- чаются микроскопически малые и достигающие огромных размеров (до 50 м и более) одноклеточные и многоклеточные формы. Переходную ступень между ними занимают колониальные водоросли. Колонии состоят из нескольких неплотно соединенных однородных клеток. С увеличением размеров водорослей происходит и некото рая дифференциация их тела. Например, у бурых водорослей, дости гающих крупных размеров, таллом сильно расчленен. Такие водоросли прикрепляются к субстрату тонкими бесцветными нитями, которые называются ризоидами.

Существуют одноклеточные водоросли, у которых тело достигает больших размеров 0,5 м и больше. Они имеют большое количество ядер и хроматофоров. Внешне тело такой водоросли имеет расчле нение, но внутри перегородок нет, т. е. является одноклеточной. Примером такой гигантской одноклеточной водоросли может слу жить морская каулерпа.

Размножение водорослей может быть вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется частями тела водорослей. Бесполое размножение происходит за счет образования зооспор, реже спор. Половой процесс у различных типов водорослей представлен: изогамией, гетерогамией, оогамией и автогамией.

У некоторых более высокоорганизованных водорослей (красных, бурых) наблюдается чередование полового и бесполого поколений.

Водоросли характеризуются большим разнообразием. Общее количество их видов свыше 20 тыс. Классификация водорослей очень сложна, и в настоящее время она еще не закончена. Виды объединяются в более крупные систематические единицы — роды, семей ства, порядки, классы, отделы (типы).

Все разнообразие водорослей объединяют обычно в 6...10 крупных отделов (типов), представители которых отличаются по строе нию, способу размножения, происхождению, но чаще всего пред ставители этих отделов различаются между собой по окраске.

В данном учебнике рассмотрено 6 отделов водорослей: сине- зеленые, разножгутиковые, диатомовые, зеленые, бурые и крас ные.

Водоросли имеют очень древнее происхождение, в котором много еще неясного. Нет единой точки зрения на родственные отношения между отделами водорослей. Некоторые представители их произошли, по-видимому, от более простых организмов типа жгутиковых, а сами водоросли являются предками некоторых более раз витых растений (грибы, мхи).

Представители современного разнообразного мира водорослей имеют различную древность по своему происхождению, они появились в разные геологические эры. Наиболее древними считаются сине-зеленые водоросли.

Эволюция водорослей шла от подвижных форм к неподвижным. Более примитивными и древними группами водорослей считаются те, которые проводят жизнь в подвижном состоянии; более органи зованным водорослям свойствен неподвижный образ жизни. Путь эволюции водорослей шел от простейших — одноклеточных микро скопически малых форм к многоклеточным сложным формам.

Как уже говорилось, в подавляющем большинстве водоросли живут в водной среде. Одни из них растут в соленой воде океанов и морей, другие — в реках, прудах и пресноводных озерах. Боль шое влияние на распространение водорослей по глубинам водоемов оказывает свет, поэтому в поверхностных слоях воды количество водорослей всегда больше. Морские водоросли красные и бурые часто образуют огромные подводные заросли, которые занимают десятки километров. В зависимости от местообитания водоросли делятся на 2 большие группы: бентосные и планктонные.

Бентосные, или донные, водоросли обитают, прикрепившись ко дну или подводным предметам, и образуют заросли главным образом в прибрежной полосе. Планктонные водоросли живут в воде во взвешенном состоянии, не прикрепляясь ко дну, они могут перено ситься движением воды.

Водоросли живут не только в воде, они встречаются на поверх ности почвы, в почве, на деревьях, на сваях, но всегда на увлаж ненных местах. Часто, особенно ранней весной, почвы «зацветают», или «зеленеют», что объясняется развитием колоссального коли чества микроскопически малых водорослей. «Зацветание» почвы от водорослей происходит в различных районах Советского Союза - в северных, степных и даже пустынных. Разрастаясь в большом количестве, они создают условия для развития бактерий и других микроорганизмов.

Водоросли имеют большое значение в природе и широко исполь зуются человеком.

Как автотрофные растения они перерабатывают огромное коли чество минеральных веществ и углекислого газа в органическую массу. Водоросли создают огромные запасы пищи для животного мира морей, океана и пресноводных водоемов. Так, 1 га зарослей водорослей может дать урожай, равный 100 т сырой или 10 т сухой массы.

Водоросли вырабатывают колоссальное количество кислорода.

Развитие рыбного хозяйства неразрывно связано с водорослями. Поглощая много углекислого газа и выделяя кислород, водоросли очищают водоемы.

В приморских странах (Англия, Франция, Норвегия, Ирландия и др.), особенно в Японии, водоросли широко употребляются в пищу (морская капуста и др.) и на корм скоту (в сыром, сухом и силосо ванном виде). Некоторые водоросли используют для удобрения полей.

Многие водоросли накапливают большое количество йода и брома. Йода содержится в золе водорослей около 0,2% от сухой массы. Часто водоросли являются основным источником йода. Вываривая, красные и бурые водоросли, получают ценное вещество — агар-агар, который употребляется в микробиологии как питательная среда для выращивания микроорганизмов, а также в кондитерской промышленности при изготовлении мармелада и пр.

В древние геологические эпохи диатомовые водоросли вместе с кремнеземом образовали осадочную породу — трепел, который употребляется в производстве динамита, кирпича, для полировки предметов и др.

В пресных водоемах водоросли участвуют в образовании сапропе ля, или органического ила. Сапропель содержит большое количест во органических веществ и часто используется для грязелечения. Сапропель, который содержит большое количество солей кальц ия, фосфора, железа, может быть использован на корм сельско хозяйственным животным.

Водоросли, особенно морские, могут принести и вред, когда в большом количестве покрывают подводные части корабля. При массовом отмирании водорослей происходит порча воды и, как следствие, гибель рыбы.

Отдел сине-зеленые водоросли

Сине-зеленые водоросли, или цианеи, являются наиболее примитивными и наиболее древними по происхождению организмами. На основании палеоботанических данных установ лено, что современные сине-зеленые водоросли мало чем отличаются от своих ископаемых предков. В большинстве случаев они представлены одноклеточными формами, хотя имеются и многоклеточ ные формы, собранные в колонии.

Как показывает само название этого отдела водорослей, для них характерна сине-зеленая окраска различных оттенков в зависи мости от соотношения пигментов — хлорофилла, каротина, фико- цианина и фикоэритрина.

Оболочка клетки сине-зеленых водорослей состоит из пектино- вых веществ и покрыта снаружи слизистым веществом. В их клет- ках отсутствуют морфологически обособленное ядро и хроматофоры, цитоплазма пропитана пигментами, и поэтому называется хромато плазмой.

В процессе ассимиляции вместо обычного растительного крах- мала образуется углевод гликоген (животный крахмал).

Размножаются сине-зеленые водоросли очень быстро, простым делением клеток пополам. Половой процесс размножения у них отсутствует.

По строению и характеру деления клетки сине-зеленых водо- рослей сходны с бактериями. Они, так же как и бактерии, не имеют ясно выраженного ядра, жгутиковые стадии развития у них отсут ствуют. У некоторых сине-зеленых водорослей (нитчатых) размно жение происходит участками, на которые распадаются эти водоросли. Такие участки называются гормогониями. При неблаго приятных условиях из обычных клеток образуются споры, которые покрываются утолщенной оболочкой. Она предохраняет содержимое от неблагоприятных условий, благодаря чему водоросль сохраняет жизнеспособность в течение длительного времени. При наступлении благоприятных условий споры прорастают и дают начало новой клетке.

Обитают сине-зеленые водоросли преимущественно в пресных водах — прудах, озерах, реках, но встречаются также в морях, на поверхности почвы, на скалах. Сине-зеленые водоросли могут жить как при низких температурах на снегу и льду, так и при высо ких температурах (до 80 °С) в горячих ключах. После отмирания клеток масса водорослей в виде хлопьев грязно-зеленоватого цвета всплывает на поверхность воды.

Древнее происхождение, недифференцированное строение кле ток, отсутствие оформленного ядра и полового процесса, размноже ние простым делением клетки, способность образовывать споры — все эти особенности указывают на примитивность сине-зеленых водорослей. По своему упрощен ному строению они значительно отличаются от других водоросл ей и ближе всего стоят к бактериям.

Сине-зеленые водоросли отличаются хорошей приспособ ляемостью к различным услови ям окружающей среды, что и способствовало сохранению их до наших дней без особых из менений.

Отдел сине-зеленые водоро сли объединяет около 1400 ви дов. Представителями этого отдела могут служить такие водо росли, как хроококк, осциллатория, носток и др.

Хроококк — одноклеточная водоросль шаро видной формы, иногда эти водоросли образуют как бы колонии. Часто такие водоросли собраны в группы по 2...4, разделенные тонкой перегородкой и окруженные общим довольно толстым слизи стым слоем.

Хроококк широко распространен на болотах среди водных рас тений, между кочками и среди тины.

Осциллатория — нитчатая сине-зеленая водоросль, распространенная в водоемах со стоячей водой, часто образует темно-зеленую пленку на поверхности воды или на илистом дне. Клетки этой водоросли имеют цилиндрическую форму, плотно соединены в одну нить.

Носток — нитчатая сине-зеленая водоросль, нити или цепочки ее соединены в колонии, часто шаровидной формы, размером с плод сливы. Снаружи эти колонии покрыты студенистой массой. Обитает носток по берегам прудов и озер, на влажной почве и на дне водоемов.

Некоторые сине-зеленые водоросли вместе с грибами образуют различные виды лишайников.

Отдел разножгутнковые водоросли

Разножгутиковые, или желто-зеленые, водоросли характеризуются тем, что их зооспоры имеют 2 неравных жгутика, причем короткий жгутик гладкий, а длинный — перистый. Хроматофоры желто-зеленого цвета, дисковидной формы. Одноклеточные, колониальные, нитчатые и неклеточные организмы. Примером может служить ботридиум.

Ботридиум — наиболее характерный пред ставитель разножгутиковых водорослей. Таллом представляет собой зеленый пузырек 1...2 мм в диаметре, с нижней стороны пузырька расположены бесцветные ветвистые выросты — ризоиды, которыми водоросль внедряется в почву. Это одноклеточная многоядериая водоросль. Середина пузырька заполнена клеточным соком, цитоплазма расположена постенно. Хроматофоры содержат много каро тиноидов, поэтому ботридиум имеет желтовато-зеленый цвет. Пиреноиды отсутствуют.

Размножается главным образом зооспорами, которые образуются в колоссальном количестве в середине пузырька. Обитает на сырой земле, по краям луж, образует на почве налеты темно-зеленого цвета.

Отдел диатомовые водоросли

Диатомовые, диатомеи, или кремнеземные, или бациллариевые, водоросли — чрезвы чайно разнообразные, микроскопически малые, в большинстве случаев одноклеточные организмы. Этот отдел водорослей характе ризуется своеобразным строением клеток. Клетка покрыта сплошной оболочкой в виде пектиновой, студнеобразной пленки, снаружи она охвачена кремнистым панцирем, который состоит из двух само стоятельных половинок, так называемых створок. Одна из этих ство рок покрывает другую, как крышка коробочку. Вдоль половинок панциря с обеих сторон имеется щелевидное отверстие. Через это отверстие цитоплазма клетки сообщается с внешней средой. Створ ки обладают исключительной прочностью. Они не переваривают ся животными и птицами, не разрушаются даже при накалива нии на огне. Существует свыше 5000 видов. Отличительными видо выми признаками служат форма клеток и различные утолщения на оболочках в виде рубчиков, сеток и пр.

Форма клеток отдельных видов диатомовых водорослей бывает удлиненно-квадратная, эллиптическая, круглая, звездчатая, в виде лент, спиралей и др. Клетки содержат цитоплазму, ядро и один или несколько хроматофоров. Кроме хлорофилла и фукоксантина, Хроматофоры содержат и другие пигменты желто-бурого цвета, поэтому Хроматофоры имеют желтый цвет. Крахмал в клетках диатомовых водорослей отсутствует, запасные вещества представ лены маслом.

Размножаются главным образом прямым делением, которое про ходит у них своеобразно. При делении каждая дочерняя клетка получает ядро, один хроматофор и только одну из створок оболочки, вторая створка образуется заново. Кроме прямого деления, диато мовые водоросли размножаются половым путем, когда сливаются две клетки, предварительно сбросившие оболочки.

Обитают диатомовые водоросли в морских и пресных водах, часто они являются основной составной частью планктона и служат ценной пищей для животных. Створки отмерших клеток водорослей опускаются на дно и постепенно образуют огромные отложения, известные, под названием "горная мука, диатомит, трепел.

Большие отложения диатомовых водорослей в виде диатомового и ла сосредоточены в приполярных областях океанов, около Аляски, Алеутских островов, в Охотском и Беринговом морях. Имеются они и в Балтийском море.

К диатомовым относятся пресноводная водоросль пиниуля рия, фрагилярия и табелля рия; эти водоросли образуют колонии в виде лент или цепочек; навикула растет кустовндной коло нией.

Отдел зеленые водоросли

Зеленые водоросли являются одним из наиболее разнообразных отделов водорослей", он объединяет около 5000 видов. Для представителей, этого отдела характерна зеленая окраска, которая обусловливается хлорофиллом и не маскируется какими- либо-другими пигментами. Зеленые водоросли представлены одно-клеточными, многоклеточными, колониальными формами. Зеленые водоросли имеют чаще всего нитчатое строение, нити состоят из одного ряда клеток. Клетка имеет целлюлозную оболочку, цито плазму, ядро и хроматофоры. Размножение происходит бесполым, вегетативным и половым путем зеленых водорослей обитает в воде, но некоторые из них живут и на суше, на тем.

Большинство представит илей живут на деревьях, на кам нях в сырых, затененных местах. В прудах и реках образуют тину.

Отдел зеленые водоросли делится на несколько классов, из кото рых рассмотрим равножгутиковые, или собственно зеленые, водоросли сцеплянки, или конъюгаты , и харовые, или лучицы Класс равножгутиковые Среди зеленых водо рослей этот класс наиболее обширный. Представители разнообразны по внешнему виду и внутреннему строению. Для них характерно наличие двух одинаковых жгутиков Этот класс объединяет одно клеточные и колониальные, подвижные и неподвижные формы. Класс разделяют на 8 порядков. Рассмотрим представителей 4 по рядков.

Порядок вольвоксовые . Наиболее характерными представителями порядка вольвоксоиые являются хламидомонада и вольвокс.

Хламидомонада — одноклеточная, подвижная водоросль. В большом количестве обитает в пресных мелководных водоемах — лужах, прудах, канавах вдоль дорог. При обильном размножении окрашивает воду в зеленый цвет. Представляет собой микроскопически малую клетку овальной или округлой формы. На одном (переднем) конце клетка вытянута в виде носика, на этом же конце имеются 2 равных жгутика, которые способствуют передвижению водоросли. Вся полость клетки запол нена цитоплазмой, в которой находится ядро, ближе к носику

Вольво кс, или волчок , является характерным примером колониальных форм микроскопических водорослей. Колония этой водоросли заметна невооруженным глазом, она достигает величины булавочной головки и имеет форму шара. Такая шарообразная колония вольвокса состоит из огромного количества клеток (до 50 тыс.), расположенных в один слой по периферии шара. Каждая клетка несет по 2 жгутика. Все жгутики расположены по периферии и способствуют передвижению всей колонии. Движение жгутиков всех клеток всегда согласованно. Полость шара запол нена жидкой слизью. Размножается вольвокс вегетативным и половым путем. При вегетативном размножении внутри материнской колонии (шара) образуется 8...15 дочерних колоний (шаров). При созревании дочерних колоний стенки взрослого шара разрываются и молодые колонии выходят наружу, после чего материнская коло ния погибает.

Половое размножение — оогамия — происходит только в наибо лее крупных клетках. При этом в клетках колонии вольвокса об разуются голые двухжгутиковые гаметы, сливаются лишь гаметы из разных особей водоросли.

Существует много видов вольвоксов. Все они распространены главным образом в непроточных хорошо прогреваемых пресно водных водоемах со стоячей водой — прудах, озерах, реже в реках

Хлорелла микроскопическая одноклеточная водоросль шаровидной формы. Для хлореллы характерны быстрое размножение и очень активный процесс фотосинтеза. Благодаря наличию большого количества пластид хлорелла отличается эффек тивным использованием солнечной энергии, обычные культурные растения потребляют всего 0,1% солнечной энергии при биохими ческих превращениях, а хлорелла — 2,5%, т. е. в 25 раз больше. Другое положительное качество хлореллы — очень быстрое размно жение.

Улотрикс нитчатая неветвящаяся водоросль, состоящая из одного ряда клеток. Нижняя бесцветная клетка нити имеет своеобразную удлиненную форму Этой клеткой водоросль прикрепляется к подводным предметам.

Нить улотрикса удлиняется за счет поперечного деления клеток и может неограниченно нарастать в длину. Клетки однородные, короткие, каждая из них цитоплазму, ядро, хроматоформ с пиреноидами. Размножается улотрикс главным образом бесполым путем, образуя 4-жгутиковые зооспоры. Эти зооспоры некоторое время двигаются, а затем оседают на какой-либо подводный предмет и прорастают в новую нить Половой процесс — изогамия. Причем мужские и женские гаметы внешне не различимы, но физио логически они разные и выходят из разных нитей, поэтому разные гаметы обозначаются знаком + и знаком —.

Улотрикс обитает в пресных водоемах, где им обрастают под водные предметы (камни, сваи), которые приобретают ярко-зеленый цвет.

Кладофора нитчатая зеленая водоросль. Слоевище состоит из ветвящихся нитей, образованных одним рядом многоядерных клеток, отдельные растения имеют вид подводных кустиков Клетки крупные, многоядерные, с толстой, слоистой облчкой. Встречается в пресных и соленых водах

Отдел красные водоросли, или багрянки насчи тывает более 600 родов и около 4000 видов. От других водорослей отличаются краской окраской, которая обусловливается наличием у них, кроме хлорофилла, еще двух пигментов — фикоэритрина (красного цвета) и фикоциана (сине-зеленого цвета). От соотноше ния этих пигментов зависит окраска водорослей (изменяется от красной до почти черной ). Представители отдела в подавляющем большинстве многоклеточ ные организмы сложного строения, и только наиболее примитивные имеют одноклеточное или колониальное слоевище. Чаще слоевище имеет форму кустиков, пластинок, у некоторых оно очень сильно расчленено.

Красные водоросли обитают в морях на больших глубинах, чем зеленые и бурые. Это объясняется тем, что красный пигмент способ ствует улавливанию на больших глубинах зеленых и синих лучей спектра и тем самым улучшает процесс фотосинтеза. В красных водорослях откладывается не обычный крахмал . В отличие от обычного крахмала он йодом окрашивается не в синий, а в красно- бурый цвет.

У красных водорослей отсутствуют зооспоры и сперматозоиды. Бесполое размножение у них происходит при помощи неподвижных спор. Половое размножение — оогамия, но вместо сперматозоидов образуются мужские клетки — спермации, они переносятся к яйцеклеткам водой. Яйцеклетки образуются в специальных органах — карпогонах.

_К красным водорослям относятся делессерия с талломом в виде кустика; полисифония у которой таллом имеет вид ветвящейся нити.

Отдел бурые водоросли

Для представителей отдела бурые водоросли харак терна бурая окраска, обусловленная присутствием в хроматофорах коричневого пигмента — фукоксантина. Наличие фукоксантина маскирует зеленый цвет и придает этим водорослям бурую окраску различных оттенков. Кроме фукоксантина, они содержат ксанто филл и каротин. Отдел бурых водорослей объединяет свыше 900 видов.

Бурые водоросли отличаются обычно крупным многоклеточным талломом. Самые крупные представители водорослей встречаются именно среди бурых водорослей. Некоторые из них, например мак роцистис, достигают 60 м длины, но имеются и мелкие формы вели чиной в несколько миллиметров.

Вместо крахмала в клетках бурых водорослей имеются глюко за и сахаристые вещества — манит и ламинарии, которые придают этим водорослям в вареном виде сладковатый вкус. В качестве запасного вещества они часто откладывают масла.

Таллом бурых водорослей многолетний, но листообразные пластинки отмирают ежегодно, а ранней весной нарастают вновь.

Сложное внешнее строение бурых водорослей обусловливает у них и дифференциацию в анатомическом строении (они имеют различной формы клетки). Некоторые ученые считают, что у этих водорослей имеются даже разные ткани.

Размножаются бурые водоросли различными способами. Неко торые из них размножаются примитивным половым путем — изога мией, когда сливаются 2 одинаковые по форме гаметы. У других, более развитых водорослей (ламинария) наблюдается более сложный половой процесс — оогамия, при котором крупная яйцеклетка сливается с мелкой подвижной мужской гаметой — сперматозои дом.

Бесполое размножение у бурых водорослей осуществляется зооспорами, которые образуются в большом количестве в зооспо рангиях. У бурых водорослей довольно четко выражено чередование поколений; бесполого и полового. На листовидных пластинках у этих водорослей образуются одноклеточные зооспорангии, собран ные в группы, среди которых располагаются бесплодные нити. В каждом зооспорангии образуется 16...64 и более зооспор. Зооспоры внешне одинаковы, а физиологически разные. Одни из них прорастают и образуют микроскопически малые жен ские, а другие — мужские гаметофиты. На мужских гаметофитах в дальнейшем образуются антеридии и в них по одному спермато зоиду, а на женских гаметофитах формируются оогонии, несущие по одной яйцеклетке. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой образуется зигота, из которой развивается бесполое поколение — спорофит.

Бурые водоросли являются морскими обитателями, многие из них чаще встречаются в северных морях, нередко они образуют в морях и океанах огромные заросли. В северной части Атланти ческого океана, в Саргассовом море, в огромном количестве встре- чается род бурых водорослей — саргассум. Эти водоросли чаще всего находятся в плавающем состоянии благодаря наличию у них особых пузырей, наполненных воздухом.

Бурые водоросли считаются древней группой растений, у них обнаруживается более высокая степень дифференциации не только внешней, но и внутренней части таллома. Внешне они сходны с выс шими растениями, поэтому некоторые ботаники считают, что эти водоросли, возможно, дали начало высшим растениям.

Отдел бурые водоросли состоит из 4 порядков. Рассмотрим пред ставителей двух порядков: ламинариевые и фукусовые.

Порядок ламинариевые. Это очень крупные водоросли, достигающие иногда 60 м и больше. Таллом их сильно рассечен и, кроме того, имеет хорошо развитые разветвленные ризоиды, которыми водоросли прочно прикрепляются ко дну моря. Обитают ламинариевые в прибрежной полосе морей па глубине 5...10 м и часто образуют огромные заросли подводных «лесов».

К ламинариевым относятся род ламинария (включает 30 видов), род лессония (насчитывает 5 видов) и род макроцистис. Эти водоросли — многолетние растения, отличающиеся одно от другого строением таллома.

Отдел слизевики

Плазмодий образуется в результате слияния голых амебооб разных клеток слизевика и у некоторых видов слизевиков достигает размеров ладони человека. Он обычно окрашен в ярко-желтый цвет и обладает способностью очень медленно амебообразно пере двигаться (0,1 мм/мин). При передвижении плазмодий стремится скрыться от света и направиться к источнику влаги. Встречаются слизевики обычно в тенистых лесах; на гнилых растениях, между корой и древесиной, в трещинах пней, под опавшими листьями. Размножаются спорами.

Положение слизевиков в филогенетической системе неясно, по-видимому, они произошли от каких-то жгутиковых. Из этого отдела рассмотрим плазмодиофору.

Болезнь распространяется через почву и особенно быстро разви вается на кислых почвах.