Особенности строения водорослей и их значение. Отделы водорослей Части и органы водорослей
Phykos), разнородная по происхождению группа низших фототрофных организмов, обитающих преимущественно в водоёмах. Традиционно они относились к царству растений, в котором почти все отделы и классы водорослей (зелёные, красные, бурые, динофитовые, диатомовые, эвгленовые и др.) были выделены на основании набора пигментов, присутствующих в клетках, и морфологических признаков. В современных системах, основанных главным образом на критериях тонкого строения клеточных органелл, некоторые отделы водорослей помещают в самостоятельные царства, при этом в ряде из них водоросли объединяют с отдельными группами грибов и простейших.
Строение, питание и размножение водорослей. Тело водорослей (слоевище, или таллом), в отличие от высших растений, не дифференцировано на корень, стебель, листья и составляющие их ткани и не имеет единого плана строения. Основной фотоавтотрофный тип питания не исключает их способности переходить на фотогетеротрофное питание и поглощать растворённые органические соединения на свету или в темноте (подобно грибам) или мелкие частицы (подобно животным). Питание осуществляется всей поверхностью слоевища. Набор фотосинтетических пигментов у водорослей разных отделов состоит из сочетания хлорофиллов а, b, с, фикобилинов, каротинов, ксантофиллов. Запасные питательные вещества - различные формы крахмала и других полисахаридов, липиды.
Клетка водорослей характеризуется чрезвычайным многообразием строения её элементов и рядом специфических черт. Клеточные покровы у примитивных одноклеточных форм представлены только внешней цитоплазматической мембраной (плазмалеммой), не фиксирующей форму клетки, и рядом дополнительных покровов (чешуйки и пр.). У более высокоорганизованных водорослей имеются клеточные стенки, основной структурной единицей которых является целлюлоза. В их состав входят также другие полисахариды (в том числе обладающий желирующими свойствами агар красных водорослей), белки (в том числе гликопротеины), соли железа, кальция и кремния, образующие подобие панциря, и др.
Водоросли - эукариоты. Их хлоропласты, в отличие от высших растений, разнообразны по форме, количеству и местоположению в клетке, тонкому строению и лишены настоящих гран. Только у водорослей имеются особые тельца - пиреноиды, служащие местом образования крахмала. Движение водорослей с помощью временных выростов, ресничек или жгутиков сближает их с животными. Жгутиковые клетки встречаются почти у всех представителей водорослей либо как самостоятельные одноклеточные организмы, либо как отдельные стадии в жизненном цикле. Жгутиковый аппарат состоит из собственно жгутика, базального тела и жгутиковых корешков со сложной ультраструктурой. В подвижных клетках водорослей имеются своеобразные органеллы: светочувствительная стигма (глазок), функционально связанная с жгутиковым аппаратом и хлоропластом, а также центриоли (сходны с базальными телами жгутиков), присущие животным и отсутствующие у высших растений.
Водоросли представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными, неклеточными организмами; размеры их варьируют от нескольких мкм (хлорелла) до 40-50 м (нереоцистис). Такое разнообразие водорослей можно свести к нескольким основным типам строения, отражающим этапы их морфологической эволюции и её параллелизм в разных отделах. У одноклеточных водорослей выделяются: амёбоидный тип - клетки голые, лишены жгутиков; монадный - клетки со жгутиками; коккоидный - клетки с оболочкой, неподвижные; также различают одиночные формы, колонии (скопления неопределённого числа клеток разных генераций, объединённых слизью или специальными выростами) и ценобии (колонии, образованные фиксированным числом клеток одной генерации). Среди многоклеточных водорослей наиболее распространён нитчатый тип строения. Слоевище может быть в виде простой или разветвлённой однорядной клеточной нити (улотрикс). По мере усложнения ветвления и дифференциации клеток формируются: разнонитчатый тип строения, при котором различаются стелющаяся по субстрату и вертикальная части слоевища; сложная псевдопаренхимная структура (у бурых и красных водорослей) со специализацией клеток на наружные ассимиляционные и внутренние, выполняющие запасающую, механическую и проводящую функции подобно тканям высших растений (ламинария); специфическая структура харовых. Паренхимный тип возникает при делении клеток в 2-3 плоскостях (ульва, порфира). Особый тип строения - сифонный (ценоцитный), когда слоевище, нередко макроскопическое и сложно расчленённое, лишено клеточных перегородок и является одной гигантской многоядерной клеткой (каулерпа, ацетабулярия). Многоклеточные водоросли прикреплены к субстрату с помощью сплошной подошвы или нитчатых выростов - ризоидов. Морфологически водоросли разных типов строения весьма разнообразны. У высокоорганизованных форм слоевище внешне может быть расчленено на листовидные и стеблевидные части. Рост слоевища диффузный, если деление клеток происходит в любой его части; если оно приурочено к определённой зоне роста - апикальный, интеркалярный (в средней части слоевища), базальный.
Размножение - вегетативное, бесполое и половое. У одноклеточных водорослей вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое с образованием дочерних клеток, подобных материнской, фрагментацией колоний, путём повторных делений в ценобиях, формирующих новые миниатюрные ценобии; у многоклеточных водорослей - фрагментами слоевища, специальными вегетативными образованиями (клубеньки у хары, пропагулы у сфацелярии), дополнительными побегами в базальной части прикреплённых форм и тому подобное. Только вегетативно размножаются неприкреплённые формы донных макроводорослей, способные образовывать крупные скопления (анфельтия, кладофора, саргассы, филлофора, энтероморфа). Бесполое размножение, присущее большинству водорослей, связано с образованием специальных клеток - спор, прорастающих в новые особи после выхода из материнской клетки - спорангия. У просто организованных водорослей спорангиями служат обычные вегетативные клетки, у более специализированных - морфологически дифференцированные, выполняющие только функцию образования спор. Основные типы спор: зооспоры - подвижные, имеют жгутики (от 1-4 до многих в разных группах), характерны для большинства водорослей; апланоспоры - неподвижные (среди них различают автоспоры, формирующие собственную оболочку внутри материнской клетки; гипноспоры - с утолщённой оболочкой, способные к длительному состоянию покоя). Половое размножение в простейшем виде сводится к слиянию вегетативных клеток - гологамия у жгутиковых и конъюгация у безжгутиковых. У большинства водорослей образуются специализированные половые клетки - гаметы в недифференцированных или специальных клетках - гаметангиях. Типы полового процесса: изогамия - гаметы подвижные, идентичные по размерам и форме; анизогамия - гаметы подвижные, женская крупнее мужской; оогамия - женская гамета лишена жгутиков, намного крупнее мужской. Мужские гаметы подвижны у всех водорослей, за исключением красных и сцеплянок.
С появлением полового процесса и гамет в процессе эволюции постепенно происходит специализация особей на образование спор или гамет и возникновение в цикле развития смены половой (гаметофит) и бесполой (спорофит) форм развития, включающей смену морфологических и ядерных фаз. Споры прорастают в однополые или двуполые гаметофиты, дающие гаметы. В результате слияния гамет образуется зигота, прорастающая в спорофит. При всём разнообразии циклов развития водорослей выделяется 3 основных типа в зависимости от места мейоза: гаплофазный - диплоидна только зигота, мейоз происходит при её прорастании; диплогаплофазный - спорофит диплоидный, гаметофит гаплоидный, мейоз при спорогенезе - половая и бесполая формы развития существуют самостоятельно, они могут быть морфологически сходны (изоморфный цикл) или различны (гетероморфный цикл); диплофазный - организм существует в диплоидной фазе, мейоз - при образовании гамет.
Распространение в природе и экологические группы водорослей. Известно около 50 тысяч видов водорослей. Они населяют все возможные местообитания и образуют множество экологических группировок. В морских и континентальных водоёмах всех типов водоросли обитают в толще воды, формируя фитопланктон, в зоне поверхностной плёнки (нейстон), на дне водоёмов (фитобентос); они поселяются на разных грунтах, а также на искусственных сооружениях, днищах судов (перифитон). На распределение водорослей в водоёмах влияют их гидродинамические особенности, освещённость, температура, наличие биогенных веществ. В фитопланктоне преобладают одноклеточные водоросли: в пресных водоёмах - зелёные, в морях - диатомовые и динофитовые. Фитобентос составляют прикреплённые водоросли, которые растут на твёрдых и рыхлых грунтах, на растениях и животных или внутри них. В пресных водоёмах преобладают мелкие формы, проникающие на глубину нескольких метров. Фитобентос морей слагают преимущественно макрофиты - зелёные, бурые и красные водоросли, которые населяют приливно-отливную зону и верхние отделы шельфа до глубины 40-50 м, как исключение - до 200 м. В умеренных и холодных водах морей доминируют крупные фукусовые и ламинариевые водоросли; в их зарослях формируются богатые видами многоярусные высокопродуктивные сообщества, биомасса которых может достигать 40-100 кг на 1 м 2 дна. В результате эвтрофирования прибрежной зоны морей и нерационального промысла происходит исчезновение крупных многолетних видов и связанных с ними гидробионтов, обеднение и упрощение структуры водных биоценозов.
Роль водорослей в природе и их использование. Роль водорослей в природе определяется в первую очередь тем, что они являются продуцентами кислорода и органических соединений, начальным звеном пищевых цепей в водоёмах и, тем самым, определяют само существование водных экосистем. Их суммарная первичная продукция составляет в среднем около 50% общей первичной продукции на планете. Водоросли участвуют в процессах самоочищения загрязнённых вод, способны абсорбировать в высоких концентрациях тяжёлые металлы из окружающей среды; отмирая, они играют большую роль в осадконакоплении, в образовании илов, сапропеля, лечебных грязей. Заросли донных водорослей создают среду обитания для животных. Геологическое значение водорослей как древних организмов (известных с докембрия) состоит в формировании некоторых горных пород - диатомитов, известняков, туфов, горючих сланцев - и в участии в круговороте веществ в природе. Чрезмерное развитие водорослей, провоцируемое хозяйственной деятельностью человека, вызывает «цветение» водоёмов, часто действующее губительно на животных и человека (смотри Эвтрофикация водоёмов). Почвенные водоросли участвуют в создании гумуса, в том числе первичного (на бесплодных участках суши). Водоросли содержат усвояемые углеводы, белки, богаты витаминами и микроэлементами, обладают диетическими и лечебными свойствами. Поэтому их широко используют в пищу (порфира, ламинария, ульва, спирулина и др., всего около 150 видов), в качестве корма для скота (фукус, ламинария, хлорелла), на удобрение (в приморских регионах). Коллоиды красных и бурых водорослей (агары, каррагинаны, альгинаты) применяются как эмульгаторы и желирующие агенты в пищевой, фармацевтической, бумажной, текстильной и других отраслях промышленности, в микробиологии. Ряд водорослей содержат антибиотические вещества, соединения, способные выводить из организма соли тяжёлых металлов, радионуклиды, что представляет определённый интерес для медицины. Некоторые водоросли - прекрасный объект для генетических (ацетабулярия), биофизических и физиологических (харовые водоросли) исследований. Многие водоросли добывают путём промышленного культивирования (смотри Аквакультура). Наука о водорослях - альгология, или фикология. Смотри также Бурые водоросли, Зелёные водоросли, Красные водоросли и др.
Лит.: Fritsch F. Е. Structure and reproduction of the algae. Camb., 1945-1948. Vol. 1-2; Жизнь растений. М., 1977. Т. 3: Водоросли. Лишайники; Chapman V. J., Chapman D.J. Seaweeds and their uses. L., 1980; Lüning К. Seaweeds: their environment, biogeography, and ecophysiology. N. Y., 1990; Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М., 1990; Hoek van den С., Mann D. G., Jahns Н. М. Algae: An introduction to phycology. Camb., 1995.
К. Л. Виноградова.
Привет всем! Пришло время для нового поста, темой которого будет общая характеристика водорослей. Из прочитанного ниже Вы узнаете их строение, как они размножаются и что вообще представляют собой водоросли, что это такое?
Общая характеристика водорослей.
Водоросли – это низшие полуводные или водные растения, которые обитают в океанах, озерах, ручьях и прудах, или на увлажненных участках суши. Они образуют вместе с животными океанский планктон и являются главным источником питания рыб.
Одни водоросли огромны и сложны по строению, а другие – являются одноклеточными организмами, которые в диаметре не более 0,01 мм. Некоторые из морских видов водорослей достигают 100 м в длину.
Водоросли являются довольно пестрой группой растений, которые классифицируются по таким характеристикам, как состав клеточных оболочек и пигментация.
Всего существует в мире около 20 тыс. водорослей. Приют себе они находят и в горячих источниках, в которых вода – крутой кипяток, и в полярных льдах, ив соленой рапе, и в жесткой воде.
Строение.
У всех клеток водорослей есть хроматофоры, которые содержат различные пигменты. Зеленый хлорофилл – важнейший из них, он присутствует в хроматофорах, именуемых хлоропластами. У разных водорослей количество и форма хлоропластов различны.
Например, у хлореллы один-единственный хлоропласт, похожий на чашечку. У спирогиры многочисленные хлоропласты, которые соединены в длинные спиральные ленты. А у других водорослей они в форме звездочек или блюдечек.
Свой диапазон пигментов в особой комбинации присущ каждой группе водорослей. Благодаря этому существуют группы сине-зеленых, бурых, красных и зеленых водорослей. Некоторые из видов образуют лишайники в симбиозе с .
Одноклеточные водоросли вроде хлореллы состоят всего из одной клетки, где внутри оболочки находится носитель генетического материала – ДНК (нуклеус) – и хлоропласты содержащие хлорофилл.
Передвигаться некоторые одноклеточные водоросли могут с помощью жгутиков. Многоклеточные водоросли состоят из множества нитей, которые образуют разные по форме слоевища, это хорошо видно на примере морских водорослей.
Размножение.
Размножаются водоросли различными способами. Некоторые размножаются вегетативным путем (фрагменты слоевищ отпадают и растут дальше самостоятельно). Одноклеточные водоросли размножаются обычно так же, как и некоторые – путем деления.
Неполовое размножение высших водорослей происходит с помощью спор, которые образуются из материнской клетки. Некоторые споры имеют жгутики (зооспоры), которые придают им подвижность.
Так же как у бактерий происходит тоже и конъюгация. Более замысловатым способом половое размножение происходит у более сложных водорослей (вроде фукуса). Женские и мужские репродуктивные органы у большинства видов фукуса появляются на разных растениях, но иногда встречаются и на одном.
Женские (оогонии) и мужские (антеридии) репродуктивные органы, появившиеся весной, свои клетки выбрасывают в воду, когда их накрывает приливная волна. С помощью жгутиков мужские гаметы сближаются и сливаются с неподвижными яйцеклетками.
Вначале оплодотворенная яйцеклетка обволакивается клеточной стенкой, а позже прорастает и дает начало новому растению.
Надеюсь, что общая характеристика водорослей Вам помогла во всем разобраться 😉
Водоросли самые древние растения на Земле, обитающие в воде, на почве, на коре деревьев, а также образующие симбиотический организм - лишайник .
Являются начальным звеном в цепях питания, представляя собой пищу для животных, начиная от простейших и кончая млекопитающими. Кроме того, водоросли в процессе фотосинтеза выделяют в воду кислород, что дает возможность животным дышать в воде как в морях и океанах, так и в маленьких прудах и лужах.
В зарослях водорослей находят приют и среду обитания многие беспозвоночные животные и молодь рыб и земноводных.
Для нормального состояния биоценозов водоемов все должно находиться в равновесии - и ресурсы растений, и количество животных. Для поддержания этого равновесия необходимо, чтобы водоемы были экологически чистыми - в них не сбрасывали бы нечистоты, химические отходы, металлический лом, гниющую древесину и негниющие синтетические материалы, так как это приводит к резкому сокращению количества кислорода, повышению кислотности, увеличению численности гнилостных и болезнетворных бактерий. Это неизбежно ведет к гибели растений и животных, болезням человека и появлению на Земле мертвых и зараженных морей, озер, прудов.
Строение
Водоросли - это низшие споровые растения, содержащие в своих клетках хлорофилл и живущие преимуществепно в воде. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие тела, расчлененного на стебли, листья и корни. Их тело обозначают как слоевище (или таллом). Размножаются они вегетативно или с помощью спор, т. е. относятся к споровым растениям. В физиологическом отношении водоросли резко отличаются от других групп низших растений наличием хлорофилла,благодаря которому они способны ассимилировать углекислый газ, т. е. питаться фотоавтотрофно. В отличие от водорослей бактерии, имеющие зеленую окраску, содержат пигмент, близкий к хлорофиллу, но не тождественный ему.
Водоросли, даже простейшие из них - сине-зеленые, являются первыми организмами, у которых в процессе эволюции появилась способность осуществлять фотосинтез с использованием воды в качестве источника (донора) водорода и выделением свободного кислорода, т.е. процесс, свойственный высшим растениям. Второй особенностью питания водорослей и других фотосинтезирующих растений является способность усваивать азот, серу, фосфор, калий и другие минеральные элементы в виде ионов минеральных солей и использовать их для синтеза таких важных компонентов живой клетки, как аминокислоты, белки, нуклеиновые кислоты, макроэргические соединения, вещества вторичного обмена. Среди водорослей есть виды, которые являются строгими фотосинтетиками (из синезеленых - анабены, некоторые штаммы ностоков; из зеленых - некоторые виды хлорококкум, хламидомоносов).
Многие водоросли в определенных условиях могут легко переключаться с фотоавтотрофного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений, т. е. осуществлять гетеро- или фотогетеротрофный (сочетание гетеротрофного и фотоавтотрофного) типы питания.
Основная структурная единица тела водорослей - клетка. Уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них таллом не разделен на клетки, однако в цикле развития имеются одноклеточные стадии.
Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития в качестве самостоятельного организма. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим, изменениями в структуре и функциях клетки. С возникновением многоклеточности связаны дифференцировка и специализация клеток в талломе, что следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей и органов.
Краткая характеристика отдельных представителей водорослей
Одноклеточные водоросли Хламидомонада. Отдел: Зеленые водоросли
Подвижные формы (два жгутика на переднем конце). Клетка имеет пектиновую оболочку, которая плотно прилегает к протопласту (у более старых особей слегка отстает от него в задней части клетки). Строение протопласта типичное для вольвоксовых: имеется чашевидный хроматофор с одним пиреноидом (округлое тело, богатое белками, нередко в середине находится белковый кристалл), окруженным крахмалом, ядро, глазок, пульсирующие вакуоли. Способ размножения бесполый - особь теряет жгутики, протопласт внутри материнской оболочки делится последовательно на 2-4 (8) частей. Отрастают два жгутика и особи (зооспоры) выходят наружу. Половое размножение связано с возникновением гамет, слияние которых приводит к образованию зиготы. Гаметы сливаются парами. У большинства видов наблюдается изогамия, но встречаются гетерогамия и настоящая оогамия. Обитатель мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемов. Активные санитары загрязненных вод. Хлорелла. Отдел: Зеленые водоросли.
Клетки шарообразные, одноядерные, с чашевидным пристеночным хроматофором с пиреноидом. Клетка покрыта твердой оболочкой целлюлозной природы. Химический состав: белки - 40 % (на сухую массу) и больше, липиды - до 20 % (в среднем), углеводы - до 35 %, зольные вещества - 10 %. Есть витамины С, К и группы В. Обнаружено вещество, имеющее антибиотическую активность, - хлореллин. Размножение бесполое - в материнской клетке образуется около десятка апланоспор (автоспор), которые освобождаются через разрыв ее оболочки. Апланоспоры не имеют жгутиков и еще внутри материнской клетки покрываются целлюлозной оболочкой. Распространена в пресных водоемах, на влажной земле, стволах деревьев, встречается как симбионт с животными (инфузориями, гидрами, червями) - Zoochlorella - и грибами, как гонидий лишайников. Культивируется в искусственных условиях. Нитчатые водоросли Улотрикс. Отдел: Зеленые водоросли.
Тело нитчатое, неразветвленное, прикреплено к субстрату с помощью клетки, вытягивающейся в короткий бесцветный ризоид. Остальные клетки одинаковые, короткие, часто с толстыми набухающими оболочками. Имеется одно ядро, пластинчатый хроматофор с пиреноидами. Размножение бесполое зооспорами с четырьмя жгутиками. (Имеются макро- и микрозооспоры, отличающиеся только размерами.) Половое воспроизведение изогамное. Гаметы образуются на тех же нитях, что и зооспоры, но их больше и они имеют лишь два жгутика. Зигота переходит в состояние покоя и позже прорастает четырьмя зооспорами. При этом происходит редукционное деление ядра и образуются гаплоидные особи. Распространена в реках, где, прикрепляясь к подводным предметам, образует ярко-зеленые обрастания. Спирогира. Отдел: Зеленые водоросли.
Нити состоят из одинаковых цилиндрических клеток с лентообразным, спирально закрученным хроматофором, пристенным слоем протоплазмы, пиреноидами, окруженными мелкими крахмальными зернами, ядром и вакуолей. Клеточная оболочка целлюлозная, извне окружена слизистым чехлом. Клетки способны к делению (вегетативное размножение), которое происходит ночью. Клетки после деления растут только в длину. Нити могут разрываться на отдельные участки. Половое размножение - конъюгация. Нити сближаются, склеиваются своей слизью. Образуются боковые отростки клеток, которые соединяются. На концах отростков образуется канал, соединяющий две клетки. По этому каналу содержимое одной клетки перетекает в другую, сливаясь в зиготу. Ее прорастание происходит после периода покоя. Распространена в стоячих или медленно текущих пресных водоемах. Слизистые на ощупь нити лежат на дне или поднимаются на поверхность в большом количестве. Образуют основную массу тины прудов. |
Существует огромное разнообразие форм (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, цилиндрические и др.) и размеров (от нескольких микрометров у синезеленых до нескольких сантиметров у харовых) водорослевой клетки.
Размножение
Различают размножение:
- вегетативное
[показать]
.
Вегетативное - деление особей надвое. Иногда делению предшествует отмирание отдельных клеток (у синезеленых), иногда для вегетативного размножения служат специальные образования: почки на слоевищах сфацелярии из бурых водорослей; одно- или многоклеточные клубеньки у харовых водорослей; акинеты (иногда их называют спорами) - клетки, способные переживать неблагоприятные условия у нитчатых синезеленых. Вегетативное размножение - одна из форм бесполого размножения.
- бесполое
[показать]
.
Бесполое размножение сопровождается делением протопласта клетки на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. Бесполое размножение происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками). Они образуются в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках - спорангиях, которые могут иметь другую форму и размеры, чем вегетативные. Главное отличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор.
Типы спор:
- апланоспоры - споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки;
- автоспоры - апланоспоры, которые в материнской клетке приобретают подобную ей форму.
По количеству их в спорангиях различают тетраспоры (многие красные и диктиотовые из бурых), биоспоры (кораллиновые из красных) и моноспоры (некоторые красные).
Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой, окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается.
- половое
[показать]
.
Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуется зигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры.
Типы полового размножения:
- соединение содержимого двух вегетативных клеток (гологамия - слияние двух особей у вольвоксовых; конъюгация - слияние содержимого двух безжгутиковых вегетативных клеток у конъюгатов из зеленых водорослей);
- образование внутри клеток специализированных половых клеток-гамет (мужские гаметы имеют жгутики, женские - не всегда). Вместилища гамет называются гаметангиями.
В зависимости от относительных размеров гамет различают:
- изогамию - гаметы одинаковой величины и формы;
- гетерогамию (анизогамию) - женская гамета крупнее мужской, но сходна с нею;
- оогамию - женская гамета (яйцеклетка) лишена жгутиков, неподвижна, значительно крупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом; гаметангии, содержащие яйцеклетку, называются оогониями, мужскую гамету - сперматангиями или антеридиями;
- автогамию - особый тип полового процесса (у части диатомовых), заключающийся в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, а оставшиеся два сливаются, вновь образуя диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличением числа особей, а лишь их омоложением.
В результате слияния гамет образуется зигота, жгутики отпадают, появляется оболочка (если жгутики некоторое время сохраняются, зигота называется планозиготой). В зиготе происходит слияние двух ядер - она диплоидна. В дальнейшем зиготы различных водорослей ведут себя по-разному: одни покрываются толстой оболочкой и впадают в период покоя, длящийся до несколььих месяцев; другие прорастают без периода покоя. В одних случаях из зиготы вырастают новые слоевища, в других - из зиготы образуются зооспоры.
Есть водоросли, у которых органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы, - гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях.
Распространение в природе
По условиям существования водоросли можно разделить на две группы: живущие в воде и живущие вне воды.
Водные организмы делятся на планктонные (находятся во взвешенном состоянии в воде и имеют ряд приспособлений к этим условиям жизни), бентические (находятся на дне водоемов), перифитонные (обрастают подводные скалы, высшие водные растения, подводные предметы), нейстонные (плавают в полупогруженном состоянии на поверхности воды на границе раздела вода - воздух). Водоросли, живущие вне воды, разделяются на аэрофитон (наземные обрастания) и почвенные.
Кроме названных групп, различают водоросли горячих источников (типичными обитателями их являются синезеленые, специфически термофильных форм мало - мастигокладус, формидиум); водоросли снега и льда (явление "красного снега" вызывает хламидомонада снежная; 80 видов "ледовых" диатомей); водоросли соленых водоемов (дуналиелла солевая из вольвоксовых, хлороглея сарциноидная из синезеленых); водоросли в известняковом субстрате (сверлящие и туфообразующие водоросли - гиелла, ривулярия).
Отделы водорослей
Разделение водорослей на систематические группы - отделы - в основном совпадает с характером их окраски, связанной, конечно, с особенностями строения. Наиболее широко распространено деление водорослей на 10 отделов:
- синезеленые
[показать]
.
Синезеленые водоросли окрашены в синевато-зеленый, иногда почти черно-зеленый или оливково-зеленый цвет. Пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, синий фикоцианин, в небольшом количестве красный фикоэритрин. Формы преимущественно многоклеточные, колониальные или нитчатые, есть одноклеточные. Оболочки состоят из муреина, пектиновых веществ, иногда целлюлозы, ослизняются. Характерное строение клеток: нет дифференцированного ядра, хлоропластов, вакуолей, в цитоплазме расположены фотосинтетические мембраны, пигменты и нуклеопротеиды - главная составная часть ядер других растений. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме сеть газовые вакуоли, у значительного количества нитчатых образуются так называемые гетероцисты - клетки со специфической структурой.
Размножение у одноклеточных происходит делением клеток, у колониальных и нитчатых - распадом колоний и нитей, есть половой процесс. У многих синезеленых образуются споры для перенесения неблагоприятных условий и для размножения.
- пирофитовые
[показать]
.
Пирофитовые водоросли - одноклеточные, существенным признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток (отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, передний и задний концы). Характерно наличие бороздок, их может быть две (продольная и поперечная) или одна (продольная). Имеются два разных по длине жгутика, глотка (имеющая вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара), сильно преломляющие свет тельца - трихоцисты (располагаются в периферическом слое цитоплазмы, на внутренней поверхности глотки или внутри протопласта). Окрашены обычно в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко желтый, золотистый, красный, реже голубой, синий. Пигменты: хлорофиллы а и с, ксантофиллы, перидинины. Бывают бесцветные формы. Питание автотрофное, реже гетеротрофное. Размножение в основном вегетативное, реже бесполое (зоо- и автоспорами). Половой процесс неизвестен.
Широко распространены в водоемах нашей планеты (пресных, солоноватых водах, в морях).
- золотистые
[показать]
.
Золотистые водоросли - преимущественно микроскопические, одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Окрашены в золотисто-желтый цвет. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротиноиды, особенно много фукоксантина. Живут преимущественно в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Некоторые виды обитают в морях. Развиваются обычно ранней весной, поздней осенью и зимой.
Строение клетки однотипно: в протопласте находится один или два постенных корытовидных хлоропласта с пиреноидом, ядро небольшое, у некоторых видов на передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли. Оболочка: у простейших представителей - нежный перипласт; у большинства золотистых - перипласт плотный, клетка имеет постоянную форму; у высокоорганизованных представителей - настоящая целлюлозная, обычно двухконтурная оболочка. У многих видов клетки покрыты панцирем с шипами и иглами.
Размножаются простым делением клетки или распадом таллома на части. Наблюдается бесполое размножение с помощью зооспор, реже автоспор. Известен половой процесс в виде типичной изогамии, автогамии.
- диатомовые
[показать]
.
Диатомовые водоросли - микроскопические одноклеточные, колониальные или нитчатые водоросли буровато-желтого цвета. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротин, фукоксантин и другие ксантофиллы. Форма клеток разнообразна. Оболочка представлена панцирем из кремнезема, выстланным изнутри пектиновой прослойкой. В кремневом панцире находятся поры - ареолы. В зависимости от конфигурации клеток и структуры створок различают диатомовые с радиальной и двусторонней симметрией.
У многих диатомовых в створках есть продольная щель (так называемый шов). На его концах и посредине находятся утолщения оболочки, которые называются узелками. Благодаря шву и узелкам клетка движется. Водоросли, которые не имеют шва, не двигаются.
Протоплазма расположена в клетках тонким слоем. В клетке находятся ядро, вакуоль с клеточным соком. Хлоропласты имеют различную форму, их бывает один или несколько.
Размножаются диатомовые делением. Есть у них и половой процесс, обычно связанный с образованием ауксоспор, т. е. "растущих спор", которые сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, значительно отличающиеся по размерам от исходных. Ауксоспоры свойственны только диатомовым. Диатомовые могут образовывать покоящиеся споры.
Живут повсюду: в водоемах (пресных и соленых), в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду.
- желтозеленые
[показать]
.
Желтозеленые водоросли - одноклеточные, колониальные, многоклеточные и неклеточные формы. Большинство неподвижных, но есть подвижные формы.
Этот отдел недавно выделен из зеленых водорослей. Желтозеленые водоросли отличаются тем, что два жгутика их зооспор неодинаковы по расположению и строению: один - более длинный, направленный вперед, на оси имеет отростки, второй - гладкий, короткий, направленный назад. Оболочка клеток содержит много пектиновых веществ, не дает реакции на целлюлозу.
Строение клеток желтозеленых водорослей однотипно. В протопласте несколько хлоропластов, имеющих дисковидную, корытовидную, пластинчатую, реже лентовидную, звездчатую форму. Основные пигменты: хлорофиллы а, е, каротины и ксантофиллы. У подвижных форм на переднем конце хлоропласта расположен красный глазок. Ядро одно. У немногих видов имеется пиреноид и в передней части клетки одна или две пульсирующие вакуоли.
Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом колоний или нитей, бесполое размножение - зоо- и автоспорами. Половой процесс известен для небольшого количества родов: изо-, оогамия.
Распространены в планктоне, бентосе пресных водоемов, в морях, почве, в местах с повышенной влажностью.
- бурые
[показать]
.
Бурые водоросли - в большинстве случаев это морские формы. Они многоклеточные, прикрепляются к субстрату. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, есть виды, достигающие 60 м.
По внешнему виду это разветвленные кустики, пластинки, шнуры, ленточки, некоторые как будто имеют стебель и листья. В клетке одно ядро, хлоропласты бурого цвета, зернистые, чаще их много. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротины, много фукоксантинов.
В многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае различают кору (интенсивно окрашенные клетки, содержащие хлоропласты) и сердцевину (бесцветные крупные клетки одинаковой формы). У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) различают еще поверхностный слой делящихся клеток, способных производить органы размножения и называемых меристодермой, и промежуточный слой между сердцевиной и корой. Сердцевина служит для транспорта продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.
- красные
[показать]
.
Красные водоросли (багрянки) - обширная группа среди донных морских водорослей. Очень редко встречаются в пресных водоемах (виды батрахоспермума), в наземных обрастаниях (порфиридиум). Окрашены в различные оттенки красного цвета, некоторые имеют желтоватую, оливковую или синевато-зеленую окраску.
Пигменты: хлорофиллы a и d (последний встречается только у красных водорослей), каротины, ксантофиллы, R-фикоэритрин, R-фикоцианин. Почти все красные водоросли многоклеточные, имеют форму нитей, разветвленных нитей, кустиков, у некоторых есть стеблеподобные и листообразные органы. Не бывают таких больших размеров, как бурые. Все прикреплены к субстрату. Клетки покрыты оболочкой, состоящей из двух слоев: внутреннего - целлюлозного и наружного - пектинового. У наиболее простоорганизованных клетки одноядерные, у высокоорганизованных - многоядерные. Имеется один или несколько хлоропластов. Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей особых железистых клеток. Клетки, слагающие слоевище, соединяются порами.
Вегетативное размножение наблюдается редко. При бесполом процессе совершенно отсутствуют зооспоры. Половой процесс - оогамия.
Багрянки имеют своеобразное строение оогония (карпогона) и сложные процессы развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют. Зигота, прежде чем дать начало спорофиту, претерпевает сложное развитие, в результате которого образуются споры (карпоспоры), дающие начало спорофиту.
- эвгленовые
[показать]
.
Эвгленовые водоросли - микроскопические организмы. Форма клеток в основном эллипсообразная, веретеновидная. Хлоропласты звездчатой, лентовидной, крупнопластинчатой формы.
Пигменты: хлорофиллы а, b, каротин, ксантофиллы. У некоторых эвгленовых имеется красный пигмент - астаксантин, регулирующий количество света, попадающего на хлоропласты. В условиях интенсивного освещения пигмент скапливается в периферической части клетки и затеняет собой хлоропласты. Клетка при этом окрашивается в красный цвет. Целлюлозной оболочки нет, ее роль играет уплотненный слой цитоплазмы; у некоторых имеется панцирь, не связанный плотно с протопластом. На переднем конце тела - углубление (глотка), от дна которого отходит один или два жгутика. Двигаются эвгленовые за счет изменения формы тела и с помощью жгутика, поворачиваясь одновременно вокруг продольной оси. У живых эвгленовых в передней части клетки находится красное пятно - стигма, выполняющее роль светочувствительного органа. Размножаются продольным делением. Наличие полового процесса не установлено. Обитают главным образом в небольших пресных водоемах, некоторые - в солоноватых.
- зеленые
[показать]
.
Зеленые водоросли - это самый многочисленный отдел (до 20 000 видов). Отличаются чисто зеленым цветом своих слоевищ.
Пигменты: хлорофиллы а и b, каротины и много ксантофиллов. У некоторых видов и на некоторых стадиях развития зеленая окраска может маскироваться красным пигментом гематохромом. Одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Размеры: от мельчайших одиночных клеток диаметром 1-2 мкм до макроскопических растений, измеряемых в длину десятками сантиметров. У зеленых водорослей встречаются все основные типы бесполого и полового размножения и все основные типы смены форм развития.
- харовые
[показать]
.
Харовые водоросли - своеобразная группа водорослей, по внешнему виду напоминающая высшие растения. Широко распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно в жесткой известковой воде; встречаются в морских заливах и в солоноватых континентальных водах. Образуют заросли. Высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Имеют вид кустистых нитевидных или стеблевидных зеленых побегов членисто-мутовчатого строения: на основных побегах, условно называемых стеблями, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки боковых побегов - условно листья - тоже членистого строения. Места расположения мутовок называются узлами, а участки стебля между ними - междоузлиями. Клетки узлов и междоузлий отличаются: междоузлие - это гигантская вытянутая клетка, не способная к делению; узел состоит из собранных в диск нескольких мелких одноядерных клеток, дифференцирующихся в процессе деления и образующих боковые ответвления и мутовку.
Хлоропласты многочисленны, имеют форму мелких дисковидных телец (напоминают хлорофилловые зерна).
Пигменты: хлорофиллы а и b, каротины, ксантофиллы (подобны зеленым водорослям). Своеобразно строение органов полового размножения, образующихся на вершине большинства члеников - листьев. Женские органы - оогонии - и мужские - антеридии - многоклеточны, развиваются обычно на одном растении (редко бывают двудомные).
Роль водорослей в природе, их хозяйственное значение
Водоросли - один из древнейших организмов, населяющих нашу планету. В прошлые геологические эпохи, как и в настоящее время, водоросли населяли океаны, реки, озера и другие водоемы. Обогатив атмосферу кислородом, они вызвали к жизни разнообразный мир животных и способствовали развитию аэробных бактерии; они явились родоначальниками растений, заселивших сушу, и создали мощные толщи горных пород.
Водоросли, как и высшие растения на суше, - источник органических веществ, продуценты кислорода в водоемах. Вследствие деятельности водорослей (в основном диатомовых, синезеленых и зеленых) образуются горные породы (диатомиты, кремнистые залежи, некоторые известняки). Некоторые водоросли (сверлящие синезеленые), разрушая горные породы, участвуют в образовании первичных почв.
В комплексе с другими организмами (бактериями, грибами) водоросли принимают участие в процессе самоочищения воды.
Однако развиваясь в большом количестве, водоросли (синезеленые, некоторые зеленые, диатомовые, пирофитовые) могут приводить к "цветению воды", во время которого значительное количество организмов оседает на дно, усиливаются процессы гниения, резко уменьшается количество кислорода и повышается концентрация углекислого газа. Это приводит к летнему замору рыб. "Цветение" отрицательно отражается на водоснабжении (забиваются фильтры, вода приобретает неприятный вкус и запах).
В сельском хозяйстве водоросли используются как органические удобрения (азотфиксирующие синезеленые водоросли, морские водоросли, а также масса синезеленых водорослей, которую собирают во время "цветения" водоемов). Водоросли обусловливают образование гумуса, улучшают аэрацию почвы, влияют на ее структуру.
Водоросли являются сырьем для получения ценных органических веществ: спиртов, аммиака, лаков, органических кислот и т. п. (сапропели); йода, брома (бурые водоросли); клея (ламинариевые); агар-агара (красные водоросли, филлофора), каротина, биологически активных веществ. Используются в микробиологической промышленности, космических исследованиях. Для производства бумаги и картона используют кладофору и ризоклоний, которые в большом количестве развиваются в водоемах Западной Сибири. Морские водоросли используют в пищевой промышленности, а также непосредственно в пищу (морская капуста, морской салат, ностоки).
В санитарной гидробиологии водоросли используются как индикаторы, показывающие степень загрязненности воды органическими веществами. Водоросли применяют для очистки промышленных вод.
ВОДОРОСЛИ
(Algae)
, обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны. Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду - в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.
Морфология и анатомия.
Размеры водорослей широко варьируют - от микроскопических форм диаметром или длиной в тысячные доли сантиметра до морских гигантов длиной более 60 м. Многие водоросли - одноклеточные или состоят из нескольких клеток, образующих рыхлые агрегаты. Некоторые представляют собой строго организованные колонии клеток, но есть и настоящие многоклеточные организмы. Клетки могут соединяться торцами, образуя цепочки и нити - как ветвистые, так и неветвистые.
Вся структура в целом иногда выглядит как маленький диск, трубка, булава и даже дерево, а иногда напоминает ленту, звезду, лодочку, шар, лист или пучок волос. Поверхность клеток может быть гладкой, или же покрытой сложным узором из шипов, сосочков, ямок и гребней. У большинства водорослей клетки по общему строению сходны с зелеными клетками растений, например кукурузы или томата. Жесткая клеточная стенка, состоящая в основном из целлюлозы и пектиновых веществ, окружает протопласт, в котором различают ядро и цитоплазму с включенными в нее особыми органоидами - пластидами. Самые важные из них - хлоропласты, содержащие хлорофилл. В клетке также имеются заполненные жидкостью полости - вакуоли, которые содержат растворенные питательные вещества, минеральные соли и газы. Однако такая структура клетки свойственна не всем водорослям. У диатомовых одним их важнейших составляющих клеточной стенки является кремнезем, создающий как бы стеклянный панцирь. Зеленый цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами, обычно - пигментами. У небольшого числа водорослей жесткой клеточной стенки нет совсем.
Локомоция.
Многие водные вегетативные клетки и колонии водорослей, а также некоторые типы их репродуктивных клеток движутся довольно быстро. Они снабжены одним или несколькими бичевидными придатками - жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь толщу воды. Некоторые лишенные клеточной стенки водоросли способны вытягивать вперед части своего тела, подтягивать к ним остальные и за счет этого "ползти" по твердым поверхностям. Такое движение называется амебоидным, поскольку примерно так же перемещаются всем известные амебы. Прямолинейная или зигзагообразная локомоция диатомовых - обладателей твердой клеточной стенки, - вероятно, обусловлена токами воды, создаваемыми различными струйчатыми движениями их цитоплазмы. Скольжение, ползание, волнообразное перемещение более или менее жестко прикрепленных к субстрату водорослей обычно сопровождается образованием и разжижением слизи.
Размножение.
Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться простым делением. Клетка делится надвое, обе дочерние клетки - тоже, и этот процесс в принципе может идти до бесконечности. Поскольку клетка погибает только в результате "несчастного случая", можно говорить о своего рода бессмертии. Особый случай - клеточное деление у диатомовых. Их панцирь состоит из двух половинок (створок), входящих друг в друга, как две части мыльницы. Каждая дочерняя клетка получает одну родительскую створку, а вторую достраивает сама. В результате у диатомеи одна створка может быть новой, а вторая - полученной в наследство от далекого предка. Протопласт некоторых вегетативных клеток способен разделяться с образованием подвижных или неподвижных спор. Из них после длительного или короткого периода покоя развивается зрелая водоросль. Это одна из форм бесполого размножения. При половом размножении у водорослей формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). Мужская гамета сливается с женской, т.е. происходит оплодотворение, и образуется зигота. Последняя, обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до нескольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и яйцеклетки. Таким образом, половое размножение водорослей имеет множество форм и уровней сложности.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ
Водные водоросли. На планете трудно найти место, где не было бы водорослей. Обычно их считают водными организмами, и, действительно, подавляющее большинство водорослей обитает в лужах и прудах, реках и озерах, морях и океанах, причем в определенные сезоны они могут становиться там очень обильными. Водоросли прикрепляются к скалам, камням, кускам древесины, к водным растениями или же свободно плавают, составляя часть планктона. Временами эта их взвесь, включающая миллиарды микроскопических форм, достигает консистенции горохового супа, заполняя собой обширные пространства озер и морей. Такое явление называют "водорослевым цветением" воды. Глубина, на которой можно встретить водоросли, зависит от прозрачности воды, т.е. ее способности пропускать необходимый для фотосинтеза свет. Большинство водорослей сосредоточено в поверхностном слое толщиной несколько дециметров, однако некоторые зеленые и красные водоросли встречаются и на значительно большей глубине. Отдельные виды способны расти в океане на глубине 60-90 м. Некоторые водоросли, даже вмерзнув в лед, могут сохранять в состоянии анабиоза жизнеспособность на протяжении многих месяцев.
Почвенные водоросли. Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. Например, их очень много в почве. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей - диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли.
Снежные водоросли в больших количествах часто встречаются во льдах и снегах арктической и антарктической пустынь, а также альпийских высокогорий. В холодных полярных морях они растут столь же хорошо, как и в горячих источниках. Так называемый "красный снег" - результат присутствия в нем микроскопических водорослей. Снежные водоросли бывают окрашены в красный, зеленый, желтый и бурый цвет.
Другие типы водорослей. Водоросли живут и во многих других местообитаниях, иногда весьма необычных. Они встречаются, например, на поверхности или внутри водных и наземных растений. Поселяясь в тканях многих тропических и субтропических видов, они растут здесь настолько активно, что могут повреждать их листья: у чайного куста такая болезнь называется "ржавчиной". В умеренном климате водоросли часто покрывают зеленым налетом кору деревьев, обычно с затененной стороны. Некоторые зеленые водоросли образуют симбиотические ассоциации с определенными грибами; такие ассоциации представляют собой особые, вполне самостоятельные организмы, называемые лишайниками. Ряд мелких форм растет на поверхности и внутри более крупных водорослей, а один род зеленых водорослей - только на панцире черепах. Зеленые и красные водоросли встречаются в волосяных фолликулах трехпалых ленивцев, населяющих дождевые тропические леса Центральной и Южной Америки. Растут водоросли и на теле рыб и ракообразных. Возможно, некоторые плоские черви и кишечнополостные могут вообще не заглатывать пищу, поскольку получают ее от зеленых водорослей, обитающих в их теле.
Лимитирующие экологические факторы. Хотя водоросли встречаются практически везде, для жизни каждому их виду необходимо определенное сочетание освещенности, влажности и температуры, наличие необходимых газов и минеральных солей. Для фотосинтеза нужны свет, вода и диоксид углерода. Некоторые водоросли переносят значительные периоды почти полного высыхания, однако для роста им все равно требуется вода, служащая единственной средой обитания для подавляющего большинства форм. Содержание кислорода и СО2 в водоемах сильно варьирует, однако водорослям их обычно вполне хватает. Большие количества водорослей в мелких водоемах иногда за ночь расходуют столько кислорода, что вызывают массовый замор рыбы: ей становится нечем дышать. Для роста водорослей необходимы растворенные в воде соединения азота и многих других химических элементов. Концентрация этих минеральных солей в толще воды гораздо ниже, чем во многих почвах, но целому ряду видов ее, как правило, достаточно для массового развития. Иногда рост водорослей резко ограничивается из-за недостатка одного-единственного элемента: диатомовые, например, редки в воде, содержащей мало силикатов. Делались попытки разделить водоросли на экологические группы: водные, почвенные, снежные или накоровые формы, эпибионты и т.д. Некоторые водоросли растут и размножаются только в строго определенное время года, т.е. могут считаться однолетниками; другие - многолетники, у которых лишь размножение приурочено к определенному времени. Ряд одноклеточных и колониальных форм завершает вегетативную и репродуктивную фазы своего жизненного цикла всего за несколько дней. Все эти феномены, безусловно, связаны не только с наследственностью организмов, но и с различными факторами окружающей их среды, однако выяснение точных взаимосвязей внутри намечающихся экологических групп водорослей - дело будущего.
ВОДОРОСЛИ В ПРОШЛОМ
Вполне вероятно, что некоторые формы водорослей существовали уже в древнейшие геологические эпохи. Многие из них, судя по современным видам, не могли из-за особенностей своего строения (отсутствия твердых частей) оставить окаменелостей, поэтому сказать, какими точно они были, невозможно. Ископаемые формы основных нынешних групп водорослей, кроме диатомовых и нескольких других, известны с палеозоя (570-245 млн. лет назад). Наиболее обильными в ту эпоху, вероятно, были зеленые, бурые, красные и харовые водоросли, обитавшие в морях и океанах. Косвенное свидетельство раннего появления на нашей планете водорослей - научно доказанное существование в палеозое множества морских животных, которые должны были питаться органикой. Первичным ее источником для них скорее всего служили фотосинтезирующие водоросли, потребляющие только минеральные вещества.
Ископаемые диатомовые водоросли. Ископаемые диатомовые водоросли (диатомеи) в виде особой горной породы - т.н. диатомита - обнаружены во многих регионах. Диатомит бывает как морского, так и пресноводного происхождения. В Калифорнии, например, находится его залежь площадью примерно 30 км2 и мощностью почти 400 м. Она состоит почти исключительно из панцирей диатомей. В 1 см3 диатомита их насчитывается до 650 000.
Эволюция водорослей. Многие группы водорослей, похоже, мало изменились со времени своего возникновения. Впрочем, определенные их виды, некогда весьма обильные, сейчас вымерли. Крупных колебаний в видовом разнообразии и общей численности водорослей на протяжении истории Земли, насколько известно, не было. Водные местообитания за многие миллионы лет менялись слабо, и современные формы водорослей существуют, безусловно, уже очень долго. Маловероятно, что какая-либо крупная группа водорослей появилась позже палеозоя или раннего мезозоя (240 млн. лет назад).
ЭКОНОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
Причиняемый вред. Некоторые водоросли наносят экономический ущерб или по крайней мере доставляют большие неприятности. Они загрязняют источники воды, часто придавая ей неприятный вкус и запах. Некоторые массово размножившиеся виды вполне можно идентифицировать по специфическому для них "аромату". К счастью, теперь существуют т.н. альгициды - вещества, эффективно убивающие водоросли и при этом не ухудшающие качества питьевой воды. Для борьбы с водорослями в рыбоводных прудах используют и такие меры, как повышение "проточности" системы, ее затенение и взмучивание. Раки, например, поддерживают мутность воды, достаточную для того, чтобы сильно замедлить рост водорослей. Некоторые водоросли, особенно в периоды своего "цветения", портят места, отведенные для купания. Многие морские макрофиты во время штормов отрываются от субстрата и выбрасываются волнами и ветром на пляж, буквально заваливая его своей гниющей массой. В их плотных скоплениях могут запутываться мальки рыб. Несколько видов водорослей, попадая в организм животных, вызывают отравления, иногда смертельные. Другие оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.
Полезность водорослей. У водорослей множество полезных свойств.
Пища для водных животных. Водоросли можно считать первичным источником пищи для всех водных животных. Благодаря присутствию хлорофилла они синтезируют из неорганических веществ органические. Рыбы и другие водные животные потребляют эту органику непосредственно (поедая водоросли) или косвенно (поедая других животных), поэтому водоросли можно считать первым звеном почти всех пищевых цепей в водоемах.
Пища для человека. Во многих странах, особенно на Востоке, люди используют в пищу несколько видов крупных водорослей. Питательная ценность их невелика, однако содержание витаминов и минеральных веществ в такой "зелени" может быть довольно высоким.
Источник агара. Из некоторых моских водорослей получают агар - студенистое вещество, используемое для приготовления желе, мороженого, крема для бритья, салатов, эмульсий, слабительных средств, а также для выращивания микроорганизмов в лабораториях.
Диатомит. Диатомит применяется в составе абразивных порошков и фильтров, а также служит теплоизоляционным материалом, заменяющим асбест.
Удобрение. Водоросли - ценное удобрение, и морские макрофиты с давних времен используются для подкормки растений. Почвенные водоросли могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников считается первой стадией почвообразовательного процесса.
Водорослевые культуры. Биологи уже давно выращивают водоросли в лабораториях. Сначала их выращивали в маленьких прозрачных чашках с прудовой водой на солнечном свету, а в последнее время применяют для этого особые культуральные среды с определенным количеством минеральных солей и специальных ростовых веществ, а также регулируемые источники искусственного света. Обнаружено, что для оптимального развития некоторых водорослей необходимы весьма специфические условия. Изучение таких лабораторных культур необыкновенно расширило наши знания о росте, питании и размножении этих организмов, а также об их химическом составе. Сейчас в разных странах уже построены опытные установки, представляющие собой своего рода огромные аквариумы. На них в строго контролируемых условиях с использованием сложной аппаратуры проводятся эксперименты для выяснения перспектив использования водорослевых культур. В результате доказано, что продукция сухого вещества водорослей на единицу площади может быть гораздо выше, чем у нынешних сельскохозяйственных растений. Некоторые из использованных видов, например одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella), дают "урожай", содержащий до 50% пригодного в пищу белка. Не исключено, что будущие поколения людей, особенно в густонаселенных странах, станут использовать искусственно выращенные водоросли.
КЛАССИФИКАЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ
В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), - один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина "отдел" пользуются зоологическим термином "тип"). Далее водоросли разделяли по цвету - на зеленые, красные, бурые и др. Цвет - достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к "водорослям" (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.
Зеленые водоросли составляют отдел (тип) Chlorophyta царства протистов. Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство - микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение - разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Один из хорошо известных родов - плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев. Широко распространен род Spirogyra - нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов. Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся "кустиков", прикрепляющихся к камням у берегов рек. Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах. Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает "авоську". Десмидиевые - одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого "тумана". Самая крупная зеленая водоросль - морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.
ВОЛЬВОКС - колониальная пресноводная зеленая водоросль. Колония выглядит как полый шар (диаметром не более 3мм), поверхность которого образована клетками, соединенными между собой тяжами протоплазмы. Предполагается, что колониальные формы такого рода - одно из звеньев, связующих одноклеточные и многоклеточные организмы.Внутри родительской колонии формируются дочерние.
ЗОНТИКОВИДНЫЕ ТАЛЛОМЫ
зеленой водоросли ацетабулярии средиземноморской. Этот род широко используется в генетических исследованиях.
Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов. Большинство из них - морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum - студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea - щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella - нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) - обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.
ПОЧТИ ВСЕ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ
растут в морях. Их листоватые, кустистые или корковые жизненные формы окрашены в различные оттенки красного цвета.
Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов. Почти все они - обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии ("морские пальмы"), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.
МОРСКИЕ МАКРОФИТЫ
- самые крупные в мире водоросли. Эти многоклеточные организмы больше всех прочих водорослей напоминают зеленые растения: их талломы часто ветвистые, внешне похожие на покрытые листьями стебли. Другая черта, общая у них с растениями, - потребность в солнечном свете для фотосинтеза. Именно поэтому они не могут расти на большой глубине, куда не проникают солнечные лучи. Некоторые виды этих водорослей свободно плавают, другие прикреплены к камням в приливо-отливной зоне или на дне моря. На снимке показаны бурые водоросли.
Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae , который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи - весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой - панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири - одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи - свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях). Как уже упоминалось, панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу - диатомит.
ДИАТОМЕИ
- обширная группа одноклеточных морских и пресноводных водорослей. Клетки некоторых их видов соединяются в прямые или зигзагообразные цепочки. В отличие от других водорослей, диатомеи защищены кремнеземным панцирем из двух створок, одна из которых крупнее другой и накрывает ее, как крышка мыльницу. Створки часто покрыты сложным узором, поэтому под микроскопом многие диатомеи напоминают ювелирные изделия тонкой работы. В зависимости от того, как выглядит их панцирь со стороны створок, эти водоросли делятся на две группы - центрические и перистые. У первых - радиальная симметрия, у вторых - клетки продолговатые и симметрия двусторонняя (иногда они несколько асимметричны). На микрофотографии показаны центрические диатомеи.
Жгутиковые. Эти организмы в связи с их способностью к "животному" питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки - зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов - Euglena, зеленого цвета водоросль с красным "глазком". Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.
Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax - одна из причин "красных приливов": у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.
Золотистые водоросли входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.
Желто-зеленые водоросли сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов. По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.
Харовые (лучицы) - многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5-10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.
Группа низших водных растений, обычно содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества в процессе фотосинтеза. Тело водоросли таллом, не имеющий настоящих корней, стеблей и листьев, от долей микрона до 60 м. Неклеточные, одноклеточные … Большой Энциклопедический словарь
ВОДОРОСЛИ - (Algae), нередкое в обще ж и т и и наименование всяких водяных растений (в том числе и цветковых), а в наук е лишь нек рых групп низших растений, именно тех, к рые содержат хлоро фил и могут поэтому питаться самостоятельно за счет усвоения С02.… … Большая медицинская энциклопедия
ВОДОРОСЛИ, большая группа живущих фотосинтезом организмов, преимущественно водных, принадлежащих к царству ПРОТОКТИСТОВ. Существуют в соленой и пресной воде по всему миру и являются первейшим источником пищи для моллюсков, рыбы и других водных… … Научно-технический энциклопедический словарь
Разнообразная группа эукариотных, фотосинтезирующих водных и почвенных организмов. Объектами микробиол. являются микроскопические, преимущественно одноклеточные формы. (
Водоросли - это самые простоустроенные и древние растения на Земле. Их относят к низшим растениям, так как их тело не имеет корней, стеблей и листьев, а также образующих их тканей; тело водоросли однородно, то есть отсутствует дифференциация. Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Понятно, что говорить об отсутствии дифференциации тела водорослей имеет смысл только по отношению к многоклеточным формам.
Тело многоклеточных водорослей называется слоевищем , или талломом .
При всем этом водоросли включают достаточно разные группы растений. Каждая имеет свои особенности и даже свое происхождение.
Судя по своему названию, водоросли обитают в воде. Это действительно так. Водоросли преимущественно растут в пресных и соленых водоемах. Однако одноклеточные формы кроме того могут обитать во влажных местах (коре деревьев, почве). В случае пересыхания одноклеточные водоросли могут переходить в стадию покоя.
Одноклеточные формы преимущественно имеют зеленый цвет, который определяется пигментом хлорофиллом, находящимся в хлоропластах. Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза.
Многоклеточные водоросли бывают зелеными, бурыми и красными. Все они содержат в своих клетках хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Однако в клетках бурых и красных водорослей содержатся и другие пигменты, определяющие их специфический цвет. Так бурые водоросли имеют желтовато-бурую окраску слоевищ. Цвет красных водорослей более разнообразный: от красного и желтого до голубоватого и зеленоватого. Красные водоросли содержат много красного и синего пигментов.
Представители зеленых водорослей обитают как в пресной, так и соленой воде. Бурые и красные водоросли преимущественно встречаются в морях и океанах.
У зеленых водорослей слоевище похоже на нити или плоские длинные ленты. Форма и размер слоевищ бурых водорослей очень разнообразны. Есть как микроскопические формы, так и гигантские. Форма тела бывает нитевидной, пластинчатой, кустистой, шарообразной.
В процессе эволюции некоторые зеленые водоросли вступили в тесный симбиоз с грибами и образовали лишайники. Лишайники можно рассматривать как отдельную особую группу организмов.
Водоросли - это в основном автотрофные организмы, то есть они получают органические вещества в результате фотосинтеза. Однако некоторые водоросли способны поглощать из внешней среды готовые органические вещества, то есть способны к гетеротрофному питанию.
Клетки большинства водорослей, как и у всех растений, имеют клеточную стенку. Однако среди водорослей есть амебоидные формы, не имеющие клеточной стенки.
Запасным веществом углеводного типа у растений является крахмал. Однако у водорослей кроме крахмала встречается гликоген (характерный для животных).
Как и все растения водоросли способны к бесполому и половому размножению. Бесполое размножение осуществляется как вегетативно, так и с помощью образования спор. Вегетативное размножение может происходить в результате разделения тела на части, с помощью образования специальных веточек и клубеньков.