Хлоропласты и митохондрии содержат ионы к. Структурно-функциональная организация хлоропластов и митохондрий. Какие неорганические соединения входят в состав клетки? Каково значение неорганических компонентов клетки в обеспечении процессов ее жизнедеятел

23.03.2024

Хлоропласты– важнейшие пластиды. Это центры фотосинтетической активности, в которых сосредоточен весь хлорофилл и все вспомогательные пигменты, связанные с фотосинтезом.

У высших растений хлоропласты по форме напоминают двояковыпуклую линзу. Форма эта довольно постоянна. Их диаметр равен 5-8 мкм, а толщина – около 1 мкм. В клетке имеется 15-50 хлоропластов. Число хлоропластов в клетках связано с их величиной: чем мельче хлоропласты, тем больше их в клетке. У водорослей форма, число и размеры хлоропластов очень разнообразны. Величина и форма хлоропластов зависят также от внешних условий. Обычно у тенелюбивых растений хлоропласты крупнее и богаче хлорофиллом, чем у светолюбивых. В клетках высших растений хлоропласты расположены таким образом, что плоская поверхность их обращена к клеточной оболочке. Особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Положение хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от освещенности. Они располагаются так, что улавливают свет наилучшим образом, не подвергаясь действию прямых солнечных лучей. На рассеянном свету хлоропласты сосредоточиваются у поверхностной стенки клетки; на ярком свету – перемещаются на боковые стенки или поворачиваются к лучам ребром.

Хлоропласты встречаются почти во всех клетках надземных органов растений, куда проникает свет. Но особенно много их в листьях и незрелых плодах. Лишь немногие типы клеток освещенных частей растений вместо хлоропластов содержат лейкопласты или хромопласты. Это гаметы, выделительные клетки, проводящие элементы луба, первичные покровные ткани. В клетках корней хлоропластов, за немногими исключениями, нет.

По химическому составу хлоропласты несколько отличаются от остальной цитоплазмы. Так, содержание липоидов в них составляет 20-40% от сухой массы, тогда как в цитоплазме липоидов всего 2-3%. Структурной основой хлоропластов являются белки – около 50% сухой массы. Содержание хлорофилла составляет 5-10%, каротиноидов – 1-2%. Как и в митохондриях, в хлоропластах имеется немного РНК (0,5-3,5%). Содержание ДНК ещё меньше. Строение хлоропластов сходно у разных растений. Каждый хлоропласт окружен двойной мембраной и имеет сложную внутреннюю систему мембран. Мембраны оболочки агранулярные (отсутствуют заметные белковые тельца АТФазы). Они обладают избирательной проницаемостью. Основная структурная единица хлоропласта – тилакоид (ламелла). Тилакоид представляет собой тонкий плоский мешочек, ограниченный однослойной мембраной. В нем находятся хлорофилл, вспомогательные пигменты и ферменты, принимающие участие в фотохимических реакциях фотосинтеза. Полость тилакоида называется люмен. Тилакоиды собраны в группы наподобие стопки монет. Эти стопки называются гранами. В гранах тилакоиды располагаются параллельно друг другу, соприкасаясь мембранами. Отдельные граны связаны между собой в единую систему с помощью тилакоидов, пронизывающих межгранные пространства. Эти межгранные тилакоиды, в отличие от тилакоидов гран, обычно не параллельны, удалены друг от друга на разные расстояния, имеют разный диаметр. Сгруппированные в граны и одиночные тилакоиды не являются отдельными компартментами хлоропласта, а представляют собой непрерывное образование (пространственный континуум) с многочисленными мембран-

33менты кодируются либо ядерной, либо хлоропластной ДНК. Некоторые ферменты состоят из двух белковых субъединиц. Причем одна из них кодируется ядерной ДНК, а другая – ДНК хлоропласта (например, рибулозобисфосфат-карбоксилаза (РУБИСКО)).

В хлоропластах содержатся также рибосомы (сходные по структуре с рибосомами бактерий), РНК, аминокислоты и ферменты, необходимые для синтеза белка. Иначе говоря, в них имеется собственная система синтеза белка. Таким образом, хлоропласты обладают некоторой автономностью.Установлено, что большинство белков мембран тилакоидов синтезируется в рибосомах хлоропластов. Напротив, большинство белков стромы и липиды мембран образуются вне хлоропластов. Хлоропласты способны также к синтезу и разрушению полисахаридов (крахмала), аминокислот, липидов. Пигменты хлоропластов. Хлорофилл – основной пигмент, участвующий в фотосинтезе. В некоторых участках хлоропластов имеются складки внутренней мембраны пластидной оболочки. Эти складки переходят в межгранные тилакоиды. Но такие складки встречаются редко. У хлоропластов водорослей и в немногих типах клеток высших растений типичные граны не образуются.

Число тилакоидов в гранах колеблется от двух до нескольких десятков. Их диаметр около 0,5 мкм. Потому они не видны в световой микроскоп. Число и расположение гран зависят от вида растения, возраста и активности хлоропластов. У светолюбивых растений граны мельче, чем у тенелюбивых.Все пространство между гранами заполнено бесцветной стромой. В строме находятся рибосомы, светлые зоны с нитями ДНК, изредка – крахмальные зерна, белковые кристаллы. Кроме того, в строме содержатся многие ферменты, участвующие в темновых реакциях фотосинтеза (фиксации СО2). При таком строении значительно увеличивается фотоактивная поверхность хлоропласта и обеспечивается максимальное использование световой энергии. Содержащиеся в хлоропластах растений в основном хлорофилл а и хлорофилл b. Эти формы хлорофилла немного отличаются одна от другой по спектрам поглощения. Кроме того, в хлоропластах большинства высших растений присутствуют каротиноиды– желтый ксантофилл и красно-оранжевый каротин. Обычно эти пигменты маскируются хлорофиллом и незаметны на протяжении почти всего периода вегетации. Осенью, когда концентрация хлорофилла в стареющих листьях снижается, каротиноиды становятся хорошо заметными. Осенняя окраска листьев зависит в основном от них. Правда, на окраску осенних листьев влияют также антоцианы, присутствующие в вакуолях клеток. У некоторых водорослей хлоропласты особенно богаты фикобилинами – синим и красным пигментами. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушающего действия молекулярного кислорода. Кроме того, они повышают продуктивность фотосинтеза, поглощая и передавая хлорофиллу энергию тех длин волн, которые хлорофиллом не поглощаются (желто-зеленую часть спектра). В результате и эта энергия может использоваться для фотосинтеза.При содержании растений в темноте они приобретают бледную желтоватую окраску. Это вызвано тем, что синтез хлорофилла происходит только на свету. Хлоропласты таких растений содержат очень мало хлорофилла и имеют слабо развитую сеть тилакоидов. Растения, выращенные при недостатке света или в темноте, называют этиолированными. Хлоропласты таких растений называются этиопласты.

Фотосинтез. В мембране тилакоидов осуществляется первичная световая стадия фотосинтеза. Смысл ее заключается в фиксации и запасании энергии света в энергии химических связей: АТФ и НАДФ·Н (восстановленного никотинамид-адениндинуклеотидфосфата), необходимых для ассимиляции CO2. У растений АТФ образуется в основном за счет энергии света в хлоропластах. Поэтому значение митохондрий у растений намного меньше, чем у животных.Источником энергии для образования молекул АТФ является разность потенциалов, которая образуется на мембране в результате направленного переноса электронов. При этом происходит так называемый фотолиз воды. Под действием света переносчики электронов в мембране отбирают электроны у воды: при этом образуется молекулярный кислород (O2) и накапливаются протоны (Н+) – положительно заряженные ионы. А электроны тем временем уходят на другую сторону мембраны и захватываются НАДФ, и в результате образуется НАДФ– отрицательно заряженная молекула. Благодаря мембране, играющей роль барьера, осуществляется пространственное разобщение положительно заряженных ионов и отрицательно заряженных молекул, т.е. на мембране накапливается электро-химический потенциал. Наружная поверхность тилакоида гранулярная – покрыта белковыми частицами диаметром 14-15 нм, которые представляют собой «фактор сопряжения», фермент АТФазу, имеющий канал. В итоге мембрана разряжается: протоны проходят через канал АТФазы, и энергия этого потока запасается в форме синтезируемой АТФ. Разноименно заряженные ион и молекула взаимодействуют и образуется вышеупомянутый НАДФ·Н. В строме же сосредоточены ферменты фиксации CO2, т.е. происходит темновая стадия фотосинтеза. Как понятно из названия, для ее прохождения не требуется света. В ее процессе с помощью фермента РУБИСКО CO2 присоединяется к органическим веществам и при участии запасенных в световой стадии АТФ и НАДФ·Н восстанавливается в цикле Кальвина. На одной из стадий этого цикла отчуждается синтезированный моносахаридгексоза. То есть в итоге, за счет запасенной энергии света углекислый газ восстанавливается до углевода. Хлоропласты содержат свою, специфическую ДНК, сходную с ДНК бактерий. Она отличается от ДНК ядра и передается

по наследству через пропластиды, которые находятся в цитоплазме яйцеклетки. От отцовского растения (т.е. через клетку пыльцы) хлоропластная ДНК не наследуется.Синтезируемые хлоропластами соединения выполняют не только функцию конституционных веществ, но могут откладываться в них про запас. Крахмал, возникающий в хлоропластах на свету, называют первичным (ассимиляционным). Биологическое значение образования первичного крахмала: в ходе полимеризации глюкозы и образования крахмала устраняется один из конечных продуктов фотосинтеза и тем самым предупреждается торможение этого процесса; образование крахмала предотвращает повышение осмотического давления внутри хлоропласта и возможность его разрыва от избытка воды.

Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов – крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках - предшественниках эукариот.

Митохондрии имеют вид шаровидных телец, палочек, нитей (длиной от 0,5 до 10 мкм и более) (187). Иногда митохондрии разветвляются (например, в клетках простейших, мышечных волокнах). Количество этих органелл в клетке разная: от 1 до 100 000 и более. Она зависит от того, насколько активно в клетке происходят процессы обмена веществ. В клетках зеленых растений мито — хондр меньше, чем в клетках животных, поскольку их функции (синтез АТФ) выполняют и хлоропласты.

Митохондрии в клетке постоянно обновляются. Например, в клетках печени продолжительность жизни митохондрий составляет примерно 10 суток.

Количество митохондрий зависит от активности клетки, ее энергетических затрат. По той же причине изменяется их количество и в процессе онтогенеза: у молодых эмбриональных клетках они более многочисленны, чем в относительно старых постэмбрионального.

Похожие рефераты:

Что такое пластиды

Пластиды (от греч. Пластос — вылепленный) относятся к особому классу органелл, которые присущи только растениям и бывают нескольких типов. Пластиды растений имеют единое происхождение, сходное строение и могут взаемоперетворюватиея. Главная их особенность — это двойная мембрана и наличие молекулы ДНК, имеет форму кольца. Новые пластиды образуются путем деления пополам старых. Как и в митохондрий, внешняя мембрана выполняет защитную и транспортную функции, а внутренняя образует сложную систему мембран, на которых происходят сложные биохимические процессы.

Все реакции фотосинтеза проходят в особых пластидах зеленого цвета — хлоропластах (188) (от греч. Хлорос — зеленый и пластос — вылепленный), что связано с наличием в них особого пигмента, который называется хлорофилл (от греч. Хлорос — зеленый и Филлон — листок). Они содержатся в цитоплазме клеток листьев, стеблей, плодов, околоцветника и других клеток органов растений зеленого цвета. хорошо видны в световой микроскоп (их размеры 2-5 мкм), чаще всего они овальной формы (189). Каждая клетка имеет от 20 до 40 хлоропластов.

Рефераты по схожей теме:

Как и все другие пластиды, хлоропласт окружен двойной мембраной и имеет сложную внутреннюю систему мембран. Основной структурой хлоропластов является тила — коид, который состоит из однослойной мембраны, по форме напоминает плоский мешочек и содержит хлорофилл. Тила — коиды сложены в стопки, как монеты. Эти структуры называются гранами. Все пространство между ними заполнено жидкой веществом — матрнксом, который в хлоропластов называется стромой (от греч. Строма — подстилка). Хлоропласты содержат рибосомы, ДНК, ферменты, они способны синтезировать белки, липиды и крахмал, что приводит их относительную независимость от других клеточных структур. В хлоропластах содержатся также крахмальные зерна и жировые включения, представляющие собой энергетический запас клетки. Под влиянием различных факторов, а также при старении клетки внутренняя структура хлоропластов упрощается и они превращаются в пластиды других типов. Микротельца — это также ферментовмисни органеллы, которые являются производными EC и обязательными компонентами.

Не вся наследственная информация эукариотических клеток содержится в ядерной хромосомной ДНК. В результате генетических исследований дрожжей был открыт митохондриальный геном, отличный от ядерного генома. В 1949 г. Борис Эфрусси (Boris Ephrussi) обнаружил, что некоторые мутанты пекарских дрожжей не способны к окислительному фосфорилированию. Эти дефектные по дыханию мутанты медленно растут за счет брожения. Они называются petites (что по-французски означает «маленькие»), так как образуют очень маленькие колонии. Генетический анализ привел к неожиданному открытию, что мутации petites сегрегируют независимо от ядра; это навело на мысль о том, что митохондрии обладают собственным геномом. И действительно, через несколько лет в митохондриях была обнаружена ДНК. Более того, митохондриальная ДНК из штамма petite отличалась по плавучей плотности от митохондриальной ДНК дрожжей дикого типа; из этого следовало, что у мутанта изменена значительная часть митохондриального генома. Вслед за этим было показано, что хлоропласты фотосинтезирующих эукариот тоже содержат ДНК и что она реплицируется, транскрибируется и транслируется.

Митохондриальная ДНК животных клеток - кольцевая двухцепочечная молекула с контурной длиной около 5 мкм, что соответствует 15 kb. Дрожжевая митохондриальная ДНК обычно примерно в 5 раз длиннее, а хлоропластная - в 10 раз длиннее. Молекулы ДНК в митохондриях и хлоропластах не связаны с гистонами. Они относительно невелики, сравнимы по величине с вирусными геномами. Лучше всего изучен митохондриальный геном дрожжей, кодирующий примерно десять белков, две молекулы рибосомной РНК и около 26 видов транспортной РНК. Молекулы, кодируемые митохондриальной ДНК и синтезируемые внутри этой органеллы, составляют всего около 5% митохондриального белка. Таким образом, большая часть белков митохондрии кодируется ядерным геномом. Однако

генетический вклад митохондриальной ДНК необходим. Например, три из семи субъединиц цитохромоксидазы и три из десяти субъединиц АТРазы внутренней мембраны митохондрий кодируются митохондриальным геномом.

Рис. 29.16. Электронно-микроскопическое изображение молекулы митохондриальной ДНК, содержащей два генома, соединенных «голова к хвосту» с образованием кольца. Репликация этой молекулы ДНК только что началась. Стрелками показаны две петли, расположенные на противоположных сторонах кольца. Эти петли с вытесненной цепью -петли, от англ. displacement - вытеснение) содержат новосинтезированную ДНК. Более тонкая линия в каждой петле - вытесненный одноцепочечный участок родительской ДНК. (Печатается с любезного разрешения д-ра David Clayton.)

Существование отдельных геномов влечет за собой ряд вопросов. Каким образом репликация митохондриальной ДНК координируется с удвоением хромосом и делением клетки? Как белки, синтезированные в цитозоле, проникают в митохондрии и взаимодействуют с продуктами митохондриальных генов? Но самое загадочное состоит в следующем: зачем митохондриям нужны собственные геномы, если 95% их белков кодируются ядерным геномом? Ответов на эти интригующие вопросы пока нет.

Лекция № 6.

Количество часов: 2

МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ

2. Пластиды, строение, разновидности, функции

Митохондрии и пластиды – двухмембранные органоиды эукариотических клеток. Митохондрии встречаются во всех клетках животных и растений. Пластиды характерны для клеток растений, осуществляющих фотосинтетические процессы. Эти органоиды имеют сходный план строения и некоторые общие свойства. Однако по основным метаболическим процессам они существенно отличаются друг от друга.

1. Митохондрии, строение, функциональное значение

Общая характеристика митохондрий. Митохондрии (греч. “митос” - нить, “хондрион” - зерно, гранула) – округлые, овальные или палочковидные двухмембранные органоиды диаметром около 0,2-1 мкм и длиной до 7-10 мкм. Эти органоиды можно обнаружить с помощью световой микроскопии, поскольку они обладают достаточной величиной и высокой плотностью. Особенности внутреннего строения их можно изучить только с помощью электронного микроскопа. Митохондрии были открыты в 1894 г. Р. Альтманом, который дал им название «биобласты». Термин "митохондрия" был введен К. Бенда в 1897 г. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. У анаэробных организмов (кишечные амебы и др.) митохондрии отсутствуют. Число митохондрий в клетке колеблется от 1 до 100 тыс. и зависит от типа, функциональной активности и возраста клетки. Так в растительных клетках митохондрий меньше, чем в животных; а в молодых клетках больше, чем в старых. Жизненный цикл митохондрий составляет несколько дней. В клетке митохондрии обычно скапливаются вблизи участков цитоплазмы, где возникает потребность в АТФ. Например, в сердечной мышце митохондрии находятся вблизи миофибрилл, а в спермиях образуют спиральный футляр вокруг оси жгутика.

Ультрамикроскопическое строение митохондрий. Митохондрии ограничены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Внешнюю мембрану от внутренней отделяет межмембранное пространство шириной около 10-20 нм. Внешняя мембрана гладкая, а внутренняя образует складки – кристы (лат. “криста” – гребень, вырост), увеличивающие ее поверхность. Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен. Особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных. В кристах располагаются цепи переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом, называемым матриксом. Митохондриальные кристы обычно полностью не перегораживают полость митохондрии. Поэтому матрикс на всем протяжении является непрерывным. В матриксе содержатся кольцевые молекулы ДНК, митохондриальные рибосомы, встречаются отложения солей кальция и магния. На митохондриальной ДНК происходит синтез молекул РНК различных типов, рибосомы участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков. Малые размеры ДНК митохондрий не позволяют кодировать синтез всех митохондриальных белков. Поэтому синтез большинства белков митохондрий находится под ядерным контролем и осуществляется в цитоплазме клетки. Без этих белков рост и функционирование митохондрий невозможно. Митохондриальная ДНК кодирует структурные белки, ответственные за правильную интеграцию в митохондриальных мембранах отдельных функциональных компонентов.

Размножение митохондрий. Митохондрии размножаются путем деления перетяжкой или фрагментацией крупных митохондрий на более мелкие. Образовавшиеся таким путем митохондрии могут расти и снова делиться.

Функции митохондрий. Основная функция митохондрий заключается в синтезе АТФ. Этот процесс происходит в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ. Первый этап этого процесса происходит в цитоплазме в анаэробных условиях. Поскольку основным субстратом является глюкоза, то процесс носит название гликолиза. На данном этапе субстрат подвергается ферментативному расщеплению до пировиноградной кислоты с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. Второй этап происходит в митохондриях и требует присутствия кислорода. На этом этапе происходит дальнейшее окисление пировиноградной кислоты с выделением СО 2 и переносом электронов на акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые локализованы в матриксе митохондрии. Освободившиеся в процессе окисления в цикле Кребса электроны переносятся в дыхательную цепь (цепь переноса электронов). В дыхательной цепи они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды. В результате этого небольшими порциями выделяется энергия, которая запасается в виде АТФ. Полное окисление одной молекулы глюкозы с образованием диоксида углерода и воды обеспечивает энергией перезарядку 38 молекул АТФ (2 молекулы в цитоплазме и 36 в митохондриях).

Аналоги митохондрий у бактерий. У бактерий митохондрий нет. Вместо них у них имеются цепи переноса электронов, локализованные в мембране клетки.

2. Пластиды, строение, разновидности, функции. Проблема происхождения пластид

Пластиды (от. греч. plastides – создающие, образующие) – это двухмембранные органоиды, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. Различают три основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Совокупность пластид в клетке называют пластидомом. Пластиды связаны между собой единым происхождением в онтогенезе от пропластид меристематических клеток. Каждый их этих типов при определенных условиях может переходить один в другой. Как и митохондрии, пластиды содержат собственные молекулы ДНК. Поэтому они также способны размножаться независимо от деления клетки.

Хлоропласты (от греч. « chloros » – зеленый, « plastos » - вылепленный) – это пластиды, в которых осуществляется фотосинтез.

Общая характеристика хлоропластов. Хлоропласты представляют собой органоиды зеленого цвета длиной 5-10 мкм и шириной 2-4 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. У высших растений хлоропласты имеют двояковыпуклую или эллипсоидную форму. Количество хлоропластов в клетке может варьировать от одного (некоторые зеленые водоросли) до тысячи (махорка). В клетке высших растений в среднем находится 15-50 хлоропластов. Обычно хлоропласты равномерно распределены по цитоплазме клетки, но иногда они группируются около ядра или клеточной оболочки. По-видимому, это зависит от внешних воздействий (интенсивность освещения).

Ультрамикроскопическое строение хлоропластов. От цитоплазмы хлоропласты отделены двумя мембранами, каждая из которых имеет толщину около 7 нм. Между мембранами находится межмембранное пространство диаметром около 20-30 нм. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет складчатую структуру. Между складками располагаются тилакоиды , имеющие вид дисков. Тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. М ежду собой граны соединены другими тилакоидами (ламелы, фреты ). Число тилакоидов в одной гране варьирует от нескольких штук до 50 и более. В свою очередь в хлоропласте высших растений находится около 50 гран (40-60), расположенных в шахматном порядке. Такое расположение обеспечивает максимальную освещенность каждой граны. В центре граны находится хлорофилл, окруженный слоем белка; затем располагается слой липоидов, снова белок и хлорофилл. Хлорофилл имеет сложное химическое строение и существует в нескольких модификациях (a , b , c , d ). У высших растений и водорослей в качестве основного пигмента содержится х лорофилл а с формулой С 55 Н 72 О 5 N 4 М g . В качестве дополнительных содержатся хлорофилл b (высшие растения, зеленые водоросли), хлорофилл с (бурые и диатомовые водоросли), хлорофилл d (красные водоросли). Образование хлорофилла происходит только при наличии света и железа, играющего роль катализатора. Матрикс хлоропласта представляет собой бесцветное гомогенное вещество, заполняющее пространство между тилакоидами. В матриксе находятся ферменты "темновой фазы" фотосинтеза, ДНК, РНК, рибосомы. Кроме этого, в матриксе происходит первичное отложение крахмала в виде крахмальных зерен.

Свойства хлоропластов:

· полуавтономность (имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, однако большая часть генетической информации находится в ядре);

· способность к самостоятельному движению (уходят от прямых солнечных лучей);

· способность к самостоятельному размножению.

Размножение хлоропластов. Хлоропласты развиваются из пропластид, которые способны реплицироваться путем деления. У высших растений также встречается деление зрелых хлоропластов, но крайне редко. При старении листьев и стеблей, созревании плодов хлоропласты утрачивают зеленую окраску, превращаясь в хромопласты.

Функции хлоропластов. Основная функция хлоропластов – фотосинтез. Кроме фотосинтеза хлоропласты осуществляют синтез АТФ из АДФ (фосфорилирование), синтез липидов, крахмала, белков. В хлоропластах также синтезируются ферменты, обеспечивающие световую фазу фотосинтеза.

Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, краска и « plastos » – вылепленный) – это окрашенные пластиды. Цвет их обусловлен наличием следующих пигментов: каротина (оранжево-желтый), ликопина (красный) и ксантофилла (желтый). Хромопластов особенно много в клетках лепестков цветков и оболочек плодов. Больше всего хромопластов в плодах и увядающих цветках и листьях. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих фруктов: налившись спелым соком, они желтеют, розовеют или краснеют. Основная функция хромопластов заключается в обеспечении окраски цветов, плодов, семян.

В отличие от лейкопластов и особенно хлоропластов внутренняя мембрана хлоропластов не образует тилакоидов (или образует одиночные). Хромопласты – это конечный итог развития пластид (в хромопласты превращаются хлоропласты и пластиды).

Лейкопласты (от греч. leucos – белый, plastos – вылепленный, созданный) . Это бесцветные пластиды округлой, яйцевидной, веретенообразной формы. Находятся в подземных частях растений, семенах, эпидермисе, сердцевине стебля. Особенно богаты лейкопластами клубни картофеля. Внутренняя оболочка образует немногочисленные тилакоиды. На свету из хлоропластов образуются хлоропласты. Лейкопласты, в которых синтезируется и накапливается вторичный крахмал называют амилопластами , масла – эйлалопластами , белки – протеопластами. Основная функция лейкопластов – это аккумуляция питательных веществ.

3. Проблема происхождения митохондрий и пластид. Относительная автономия

Существует две основные теории происхождения митохондрий и пластид. Это теории прямой филиации и последовательных эндосимбиозов. Согласно теории прямой филиации митохондрии и пластиды образовались путем компартизации самой клетки. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.

Наиболее обоснованной является теория последовательных эндосимбиозов. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению в них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

Доказательства эндосимбиотической теории:

1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.

Относительная автономия хлоропластов и пластид. В некоторых отношениях митохондрии и хлоропласты ведут себя как автономные организмы. Например, эти структуры образуются только из исходных митохондрий и хлоропластов. Это было продемонстрировано в опытах на растительных клетках, у которых образование хлоропластов подавляли антибиотиком стрептомицином, и на клетках дрожжей, где образование митохондрий подавляли другими препаратами. После таких воздействий клетки уже никогда не восстанавливали отсутствующие органеллы. Причина в том, что митохондрии и хлоропласты содержат определенное количество собственного генетического материала (ДНК), который кодирует часть их структуры. Если эта ДНК утрачивается, что и происходит при подавлении образования органелл, то структура не может быть воссоздана. Оба типа органелл имеют свою собственную белок-синтезирующую систему (рибосомы и транспортные РНК), которая несколько отличается от основной белок-синтезирующей системы клетки; известно, например, что белок-синтезирующая система органелл может быть подавлена с помощью антибиотиков, тогда как на основную систему они не действуют. ДНК органелл ответственна за основную часть внехромосомной, или цитоплазматической, наследственности. Внехромосомная наследственность не подчиняется менделевским законам, так как при делении клетки ДНК органелл передается дочерним клеткам иным путем, нежели хромосомы. Изучение мутаций, которые происходят в ДНК органелл и ДНК хромосом, показало, что ДНК органелл отвечает лишь за малую часть структуры органелл; большинство их белков закодированы в генах, расположенных в хромосомах. Относительная автономия митохондрий и пластид рассматривается как одно из доказательств их симбиотического происхождения.

Митохондрии и пластиды .

Существует гипотеза о том, что в известной степени автономные и несущие определенное количество собственной ДНК митохондрии и пластиды представляют собой видоизмененные прокариотические организмы, которые нашли "убежище" в более крупных гетеротрофных клетках-хозяевах - предшественниках эукариот. Все, или почти все, ныне живущие эукариоты содержат в своих клетках митохондрии, а все автотрофные эукариоты - также и пластиды. Возможно, они были приобретены в результате независимых случаев симбиоза, точнее - внутреннего симбиоза (эндосимбиоза) . Более крупные гетеротрофные клетки, предшественницы эукариотических клеток, очевидно, защищали свои симбиотические органоиды от различных неблагоприятных условий окружающей среды. В свою очередь, прокариотические симбионты оказались полезными благодаря способности использовать энергию солнечного света (фотосинтез) и возможности использовать молекулярный кислород для окисления органических веществ. В результате эукариоты смогли заселить сушу, а также ту часть водной среды (обычно с высокой рН), где прокариоты относительно немногочисленны.

Митохондрии - неотъемлемая часть всех живых эукариотических клеток. Форма, величина и их число постоянно меняются. Число митохондрий варьирует от нескольких десятков до сотен. Особенно их много в секреторных тканях растений. Размеры этих органоидов не превышают 1 мкм. По форме они чаще всего эллиптические или округлые. Снаружи митохондрии окружены оболочкой, состоящей из двух мембран, которые не связаны с эндоплазматической сетью цитоплазмы (рис. 9). Внутренняя мембрана образует выросты в полость митохондрии в виде пластин или трубок, называемых кристами . Кристы бывают различных типов. Пространство между кристами заполнено однородным прозрачным веществом - матриксом митохондрий . В матриксе встречаются рибосомы, подобные по величине рибосомам прокариотических клеток, и собственная митохондриальная ДНК, заметная под электронным микроскопом в виде тонких нитей.

Митохондрии способны к независимому от ядра синтезу своих белков на собственных рибосомах под контролем митохондриальиой ДНК. Митохондрии образуются только путем деления.

Основная функция митохондрий состоит в обеспечении энергетических потребностей клетки путем дыхания. Богатые энергией молекулы АТФ синтезируются при реакции окислительного фосфорилирования . Энергия, запасаемая АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных энергетически богатых веществ, главным образом Сахаров. Механизм окислительного фосфорилирования путем хемиосмотического сопряжения открыт в 1960 г. английским биохимиком П. Митчеллом.

Пластиды характерны только для растений. Они не найдены у грибов и у большинства животных, исключая некоторых фотосинтезирующих простейших.

Предшественниками пластид являются так называемые пропластиды , мелкие обычно бесцветные образования, находящиеся в делящихся клетках корней и побегов. Если развитие пропластид в более дифференцированные структуры задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламеллярных телец (скопления трубчатых мембран). Такие бесцветные пластиды называются этиопластами . Этиопласты превращаются в хлоропласты на свету, а из мембран проламеллярных телец формируются тилакоиды. В зависимости от окраски, связанной с наличием или отсутствием тех или иных пигментов, различают три основных типа пластид: хлоропласт (зеленого цвета), хромопласты (желтого, оранжевого или красного цвета) и лейкопласты (бесцветные). Обычно в клетке встречаются пластиды только одного типа. Однако установлено, что одни типы пластид могут переходить в другие.

Пластиды - относительно крупные образования клетки. Самые большие из них - хлоропласта - достигают у высших растений 4-10 мкм длины и хорошо различимы в световой микроскоп. Форма окрашенных пластид чаще всего линзовидная или эллиптическая. В клетках встречаются, как правило, несколько десятков пластид, но у водорослей, где пластиды нередко крупны и разнообразны по форме, число их иногда невелико (1-5). Такие пластиды называются хроматофорами . Лейкопласты и хромопласты могут иметь различную форму.

Хлоропласта встречаются во всех зеленых органах растений, лейкопласты весьма обычны в клетках органов, скрытых от солнечного света, - корнях, корневищах, клубнях, а также в ситовидных элементах некоторых покрытосеменных. Хромопласты содержатся в клетках лепестков многих растений, зрелых окрашенных плодах (томаты, шиповник, рябина), иногда - в корнеплодах (морковь). Строение пластид может быть рассмотрено на примере хлоропластов (рис. 10). Они имеют оболочку, образованную двумя мембранами: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана вдается в полость хлоропласта немногочисленными выростами. Мембранная оболочка отграничивает от гиалоплазмы клетки матрикс хлоропласта, так называемую строму . Как строма, так и выросты внутренней мембраны формируют в полости хлоропласта сложную систему мембранных поверхностей, отграничивающих особые плоские мешки, называемые тилакоидами или ламеллами . Группы дисковидных тилакоидов связаны друг с другом таким образом, что их полости оказываются непрерывными. Эти тилакоиды образуют стопки (наподобие стопки · монет), или граны . Тилакоиды стромы объединяют граны между собой. В мембранах тилакоидов сосредоточен главнейший пигмент зеленых растений - хлорофилл и вспомогательные пигменты - каротиноиды. Внутренняя структура хромопластов и лейкопластов проще. Граны в них отсутствуют.

В строме хлоропластов содержатся ферменты и рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы меньшими размерами. Часто имеются один или несколько небольших зерен первичного ассимиляционного крахмала. Генетический аппарат хлоропластов автономен, они содержат свою собственную ДНК.

Основная функция хлоропластов - фотосинтез. Центральная роль в этом процессе принадлежит хлорофиллу, точнее - нескольким его модификациям. Световые реакции фотосинтеза осуществляются преимущественно в гранах, темновые - в строме хлоропласта. И хлоропласты, и митохондрии способны синтезировать собственные белковые молекулы, так как обладают собственной ДНК.

Помимо фотосинтеза, в хлоропластах осуществляется синтез АТФ и АДФ (фосфорилирование), синтез и гидролиз липидов, ассимиляционного крахмала и белков, откладывающихся в строме.

В лейкопластах пигменты отсутствуют, но здесь может осуществляться синтез и накопление запасных питательных веществ, в первую очередь крахмала, иногда белков, редко жиров. Очень часто в лейкопластах формируются зерна вторичного запасного крахмала.

Красноватая или оранжевая окраска хромопластов связана с присутствием в них каротиноидов. Считается, что хромопласты - конечный этап в развитии пластид, иначе говоря, это стареющие хлоропласты и лейкопласты. Наличие хромопластов отчасти определяет яркую окраску многих цветков, плодов и осенних листьев.