Основные пути видообразования. Видообразование Видообразование определение

ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс обособления новых видов организмов от родительского вида. Следствием видообразования является увеличение разнообразия видов. Научное объяснение процесса видообразования впервые было дано Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции: воздействие естественного отбора при острой внутривидовой конкуренции (смотри Борьба за существование) способствует преимущественному выживанию и размножению тех особей, которые наиболее уклоняются от среднего состояния видовых признаков. По современным представлениям, видообразование обычно происходит под воздействием разрывающего отбора, благоприятствующего двум или более вариациям, уклоняющимся от среднего состояния; в этом случае обострённая внутривидовая конкуренция перестаёт быть обязательной. Сущностью видообразования является возникновение половой (репродуктивной) изоляции между дочерними и родительской формами организмов, лишающей их возможности скрещиваться друг с другом в природных условиях или приводящей к стерильности или нежизнеспособности гибридов.

Выделяют две основные формы видообразования - аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование происходит при географической (пространственной) изоляции популяций родительского вида, например при разделении морским проливом, широкой рекой, горной цепью, полосой территории с неблагоприятными для данного вида климатом, почвой, растительностью. Изоляция может возникнуть при расселении вида, когда небольшие популяции закрепляются в новых районах. Благодаря неоднородности условий среды обитания в разных частях ареала населяющие их популяции неравномерно подвергаются воздействию факторов естественного отбора, а географическая изоляция препятствует регулярному скрещиванию и обмену генами между обособленными популяциями. Микроэволюция таких популяций происходит в разных направлениях, и в их генофондах постепенно накапливаются наследственные изменения, благодаря которым они приобретают отчётливые различия с родительским видом. Эти различия могут привести к возникновению нескрещиваемости родительской и изолированной популяций, и тогда обособленная форма становится новым видом. Поскольку естественный отбор эффективно действует только при достаточно высокой численности особей, изменения генофондов небольших изолированных популяций могут происходить в значительной степени под влиянием случайных (вероятностных) процессов, называемых дрейфом генов, который также может способствовать видообразованию. В тех случаях, когда условия внешней среды в ареалах родительской и дочерней популяций близки и не подвергаются существенным изменениям, эти популяции испытывают сходное воздействие стабилизирующего отбора и сохраняют первоначальное морфологическое сходство. Однако при географической изоляции в их генофондах в результате возникновения спонтанных мутаций постепенно накапливаются различные наследственные изменения, хотя и не проявляющиеся (благодаря действию стабилизирующего отбора) во внешнем облике организмов. Накопление таких скрытых наследственных изменений может привести к возникновению репродуктивной изоляции этих популяций и превращению их в виды-двойники.

Симпатрическое видообразование происходит, если в составе единой исходной популяции имеются различные биологические группы особей (например, приспособленные к питанию разными видами пищи, размножающиеся в разные сроки и т.п.) и разрывающий отбор благоприятствует их обособлению друг от друга. Значительную роль в этом процессе может играть также половой отбор. Особые формы симпатрического видообразования обусловлены полиплоидизацией и крупномасштабными перестройками хромосом. При этом новые виды сразу оказываются изолированными от родительских.

Иногда термин «видообразование» используют в более широком смысле, включая в это понятие также постепенное эволюционное преобразование всего вида как целого, без его разделения на несколько дочерних (Д. Симпсон назвал этот процесс филетической эволюцией), а также возникновение новых видов путём гибридизации.

Лит.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958; Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; он же. Популяции, виды и эволюция. М., 1974; Grant V. Plant spéciation. 2nd ed. N. Y., 1981; Remane J. Der Artbegriff in Zoologie, Phylogenetik und Biostratigraphie // Paläontologische Zeitschrift. 1985. Bd 59. Н. 3-4; Mayr Е. Fifty years of progress in research on species and spéciation // Proceedings of the California Academy of Science. 1993.Vol. 48. № 6; Grant V. Evolution of the species concept // Biologisches Zentralblatt. 1994.Bd 113; Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб., 2001.

Вид — совокупность особей, обладающих сходством наследуемых морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться друг с другом с образованием плодовитого потомства и формирующих систему популяций, образующих в природе общий ареал.
■ Вид — основная единица в системе живых организмов и основная таксонометрическая категория в систематике.
■ Каждый вид состоит из внутривидовых структур различного ранга.

Монотипические виды слабо дифференцированы и относительно однообразны (женьшень, панда, другие эндемики). Политипические виды (их большинство) имеют сложную внутривидовую структуру.

Историческая справка: термин «вид» для характеристики сходных животных впервые употребил Аристотель в 340 г. до н.э.; Джон Рей в 1699 г. дал первое научное определение вида, в основном совпадающее с современным; Карл Линней в 1735 г. разработал учение о виде и предложил для обозначения видов бинарную номенклатуру , во второй четверти XX в. было развито учение о микроэволюции как совокупности эволюционных механизмов видообразования.

Бинарная номенклатура — правило обозначения научного названия организма. Согласно этому правилу название образуется из двух слов: первое слово (существительное) обозначает род, к которому относится организм, второе слово (прилагательное) обозначает вид; затем может ставиться фамилия (или инициал) автора, впервые описавшего этот вид. Например-. Viola canina L (фиалка собачья); Canis familiaris L (собака домашняя).

Критерии вида

Признаки вида — совокупность всех характерных черт и свойств, описывающих организмы данного вида.

Критерии вида — признаки, с помощью которых один вид отличают от другого.

Основные критерии вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический.

■ При определении конкретного вида организмов необходимо учитывать совокупность всех указанных критериев.

Морфологический критерий основан на описании и сравнении внешних (морфологических) признаков особей (формы тела, внешнего вида, размеров, окраски и т.д.).

■ Этот критерий очень прост и удобен, но он недостаточен для различения видов, так как существуют внутривидовой полиморфизм (различия между самками и самцами одного вида, различия между сезонными формами организмов и др.) и виды-двойники (например, 15 видов внешне неразличимых малярийных комаров, два вида черных крыс и др.).

Физиологический критерий основан на сравнении физиологии жизненных процессов, в первую очередь возможности скрещивания между особями с образованием плодовитого потомства , а также особенностей иммунологических реакций, обмена веществ и т.д.

■ Сам по себе этот критерий недостаточен для различения видов, так как существуют различающиеся виды, у которых эти показатели сходны и, наоборот, имеются внутривидовые различия (физиология головастика отличается от физиологии лягушки и др.).

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, т.е. имеет определенный географический ареал . Виды могут быть широко распространенными (космополиты ) и встречающимися локально (эндемики ).

■ Характеристика ареала вида — важнейший видовой признак (ареал связан с историей возникновения вида), но недостаточный, так как ареалы у одного вида могут быть разорванными (например, европейский и дальневосточный ареалы у ландыша), а у разных видов совпадать (например, ареал амурского тигра совпадает с ареалом его основной жертвы — изюбря).

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя характерную для него функцию в определенном биогеоценозе. Т.е. виды различаются по местообитанию, способу питания, по принадлежности к определенным цепям питания и т.д., что в совокупности составляет экологическую нишу вида.

■ Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу (принцип исключения ), поэтому один из видов или вырабатывает новую экологическую нишу, или исчезает.

■Критерий не является универсальным, так как: трудно выделить для вида его экологическую нишу; встречаются виды с похожими экологическими потребностями (например, все усатые киты питаются планктоном и др.); существуют виды, не имеющие строгой экологической привязки.

Генетический критерии основан на описании и сравнении видовых кариотипов, т.е. на различиях в числе, размерах и формах хромосом особей разных видов, а также на различиях в нуклеотидном составе их ДНК.

■ Этот критерий — главный , но не универсальный (так как возможны геномные мутации, изменение числа хромосом при полиплоидии и анеуплоидии и др.).

Биохимический критерий основан на сравнении биохимических параметров организмов: состава и структуры определенных белков, нуклеиновых кислот и др., а также способности синтезировать те или иные вещества.

■ Критерий трудоемкий и не универсальный (существует значительная внутривидовая изменчивость большинства биохимических показателей).

Видообразование

Видообразование — это процесс образования одного или нескольких новых видов на основе существовавших ранее.

■ Видообразование — результат микроэволюции . Оно направляется естественным отбором и представляет собой последовательность адаптивных преобразований, ведущих к превращению генетически открытых внутривидовых систем — популяций — в генетически закрытые системы — виды.

Факторы видообразования: изоляция и дивергенция.

Изоляция — обособление особей или популяций, приводящее к ограничению панмиксии , т.е. свободного скрещивания особей.

Основные типы изоляции популяций: географическая и биологическая .

Географическая изоляция обусловлена различными изменениями ландшафта (образованием горных хребтов, рек, лесных массивов и т.д.); оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды.

Биологическая (или репродуктивная ) изоляция включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства.

Формы биологической изоляции:

■ экологическая , обусловленная разными местообитанием и сроками размножения, в результате чего потенциальные партнеры по спариванию не встречаются друг с другом;

■ морфофизиологическая , обусловленная особенностями строения (например, размерами особей) и функционирования органов размножения (например, нежизнеспособностью половых клеток), препятствующими скрещиванию или появлению потомства;

■ этологическая , определяемая особенностями поведения и допускающая спаривание только с некоторыми особями своего вида;

■ генетическая , заключающаяся в существенном генетическом различии особей скрещивающейся пары, приводящем к снижении жизнеспособности зигот и зародышей.

❖ Значение изоляции:
■ прекращается обмен генетической информацией и закрепляются генетические различия между популяциями;
■ разделенные части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора;
■ все это приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида и последующему образованию и полному разобщению молодых дочерних видов.

Дивергенция — это процесс расхождения признаков у близкородственных организмов в процессе эволюции, приводящий к образованию новых группировок особей внутри вида (пример: конечности лошади и кита имеют общее происхождение и, частично, строение, но внешне они не похожи).

❖ Пути видообразования (в зависимости от характера изоляции): аллопатрическое и симпатрическое .

■Аллопатрическое (или географическое ) видообразование — образование новых видов в результате смены родины, расселения на новые территории и/или пространственного обособления популяций, сопровождающегося возникновением приспособлений к новым условиям существования (пример: образование подвидов серебристой чайки и клуши в районе Северного и Балтийского морей).

■ Симпатрическое видообразование — образование новых видов из одной популяции материнского вида при возникновении между группами особей биологической изоляции.

❖ Способы симпатрического видообразования:

■ экологическое видообразование осуществляется в результате приспособления к экологическим условиям и дифференциации материнского вида на экологические расы (подвиды), которые могут стать основой новых видов (пример: возникновение на скашиваемых лугах подвидов растения большого погремка, цветущих либо только до, либо только после скашивания);

■ видообразование путем полиплоидизации — при спонтанном образовании полиплоидов, которые, как правило, более жизнеспособны и могут вытеснить материнский вид (этот способ наблюдается у ряда растений и некоторых видов животных — иглокожих, членистоногих и др.);

■гибридогенное видообразование — при отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации (чаще среди растений — тополи, ивы и др., реже среди животных — осетровые и карповые рыбы, грызуны и др.) с последующим удвоением хромосом в геноме. Если образовавшийся гибрид будет эволюционно перспективным, он может стать исходным материалом для формирования нового вида. Считается, что более 1/3 всех цветковых растений (в частности, слива, пшеница, капуста, хлопчатник и др.) имеют гибридогенное происхождение.

Микроэволюиия

Микроэволюция — это дивергенция от популяционного до видового уровня.

■ Т.е. микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, происходящих внутри вида и приводящих к его расщеплению на популяции, подвиды и т.п. вплоть до образования новых дочерних видов.

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном и филогенетическом аспектах. Новый вид может возникнуть из одной или группы смежных популяций, расположенных на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos -- иной и patris -- родина). В других случаях новый вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn -- вместе и patris -- родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может возникнуть путем разделения единого предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже существующих видов -- гибридогенное видообразование. Кратко опишем эти основные пути видообразования.

Аллопатрическое видообразование

Называемое иногда географическим) иллюстрируется приведенными выше примерами возникновения вида у больших чаек и в группе австралийских мухоловок. При аллопатрическом видообразовании новые виды могут возникнуть путем фрагментации, распадения ареала широко распространенного родительского вида. Примером такого процесса может быть возникновениевидов ландыша. Другой способ аллопатрического видообразования - видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками видов. Примеры, аналогичные видообразованию в группе больших чаек, известны и для других птиц, некоторых рептилий, амфибий, насекомых.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений. Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды. Аллопатрическое видообразование всегда связано с историей формирования видового ареала.

Симпатрическое видообразование

При видообразовании симпатрическим путем новый вид возникает внутри ареала исходного вида.

Первый способ симпатрического видообразования -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов (обычно растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем (Chrysanthemum) все формы имеют число хромосом, кратное 9, 18, 27, 36, 45..., 90. В родах табака (Ni-cotiana) и картофеля (Solanum) основное, исходное, число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. В таких случаях можно предположить, что видообразование шло путем автополиплоидии -- посредством удвоения, утроения, учетверения и т. д. основного набора хромосом предковых видов. Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе, в результате воздействия, например, колхицином. Известно, что полиплоиды могут возникать и в природных условиях. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать совместно с породившим их видом или, что бывает чаще, просто вытеснить его.

Полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях. Именно поэтому в высокогорьях и в Арктике число полиплоидных видов растений резко увеличено. Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и во всех случаях связана с партеногенетическим способом размножения (например, у иглокожих, членистоногих, аннелид и других беспозвоночных).

Второй способ симпатрического видообразования -- путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом -- аллополиплоидия.

Наконец, последним, достаточно изученным способом симпатрического видообразования является возникновение новых форм в результате сезонной изоляции. Известно существование ярко выраженных сезонных рас у растений, например у погремка Alectorolophus major , раннецветущие и позднецветущие формы которого полностью репродуктивно изолированы друг от друга, и, если условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени -- когда эти формы приобретут ранг новых видов. Аналогично положение с яровыми и озимыми расами проходных рыб; возможно, что эти формы уже являются разными видами, очень схожими морфологически, но изолированными генетически (виды-двойники).

Особенность симпатрического пути видообразования -- возникновение новых видов, морфофизиологически близких к исходному виду. Так, при полиплоидии увеличиваются размеры, но общий облик растений сохраняется, как правило, неизменным; при хромосомных перестройках наблюдается та же картина; при экологической (сезонной) изоляции возникающие формы также обычно оказываются морфологически слабо различимыми. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждого из родительских видов (но также имеющая признаки, характерные для двух исходных видов).

эволюционный генетический филетический видообразование

Гибридогенное видообразование

Этот тип видообразования обычен у растений: по некоторым подсчетам более 50 % видов растений представляют собой гибридогенные формы -- аллополиплоиды. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путем гибридизации терна (Р. spinosa, 2п=32) с алычой (Р. divaricata, 2n=16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, Табаков, брюквы, полыни, ирисов и других растений -- такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения.

Интересен случай возникновения нового симпатрического вида у Spartir townsendii (2п=120) на основе гибридизации с последующим удвоением числа хромосом местного английского вида S. stricta (2n=50) и завезенной в 70-х годах XIX в. из Северной Америки S. alternifolia (2n=70). Сейчас ареал этого вида интенсивно расширяется за счет сокращения ареала местного европейского вида. Другой пример гибридогенного вида, возникшего симпатрически, -- рябинокизильник (Sorbocotaneaster), сочетающий признаки рябины и кизильника и распространенный в середине 50-х годов в лесах южной Якутии по берегам среднего течения р. Алдан. В результате гибридогенного видообразования особенно часто могут образовываться комплексы видов (или так называемых полувидов), связанных между собой гибридизацией -- сингамеоны (В. Грант). В случае таких гибридных комплексов иногда бывает трудно обнаружить четкие границы между отдельными видами, хотя виды как устойчивые генетические системы выделяются вполне определенно.

Филетическое видообразование

При филетическом видообразовании вид, весь в целом изменяясь в чреде поколений, превращается в новый вид, который можно выделить, сопоставляя морфологические характеристики этих групп. Ясно, что в том случае возможно лишь сопоставление морфологических характеристик, так как изучать результаты филетической эволюции можно лишь с привлечением палеонтологического материала. При этом всегда остается возможность того, что на каком-то этапе эволюции от единого филетического ствола могли дивергировать другие группы. Поэтому в «чистом виде» филетическая эволюция, видимо, возможна лишь как идеализированное и упрощенное отражение эволюционного процесса на одном из отрезков жизни вида (фратрии).

Заметим, что границы между отдельными видами в филетическом ряду форм провести невозможно -- она всегда будет условной.

Видообразование - процесс возникновения одного или нескольких новых видов в результате изменения системы популяции с генетически открытой на генетически изолированную.

Основные этапы образования вида

1. Географическая изоляция популяции либо глубокое изменение условий среды обитания в части ареала внутри отдельной популяции (биологическая изоляция).

2. Формирование и накопление мутаций внутри популяции, в результате чего изменяется и становится неоднородным генофонд.

3. Сохранение полезных мутаций в ходе естественного отбора.

4. Репродуктивная изоляция, то есть возникновение нового вида.

Прокомментируем данные этапы. Образование новых видов происходит под влиянием изоляции групп особей, иначе говоря, при возникновении препятствий, которые значительно затрудняют свободное скрещивание между особями, принадлежащими как к разным популяциям, так и к одной.

Результатом этого становятся мутации, из которых только полезные мутации закрепляются естественным отбором. В результате невозможности свободного скрещивания постепенно происходит образование нового вида.

Напомним, что факторами видообразования являются все существующие элементарные факторы эволюции, а движущими силами - борьба за существование и естественный отбор.

1. Аллопатрическое видообразование (географическое)

1) Чаще всего новые виды возникают в результате пространственной изоляции популяций, то есть из-за разделения географических ареалов. Такое видообразование носит название аллопатрического или географического.

2) В ходе долгого разобщения единой популяции возникает явление генетической изоляции, которое остается даже в случае, если изоляция прекращается. Аллопатрическое видообразование является достаточно длительным процессом.

3) Новые виды, зародившиеся в результате географического видообразования, часто именуются «географическими расами».

Примеры географического видообразования.

1) Наличие трех подвидов синицы большой: южно-азиатского, евроазиатского и восточно-азиатского.

2) Деление ареала майского ландыша, т. е. формирование сразу нескольких географических рас привело к появлению собственно ландыша майского, ландыша Кейске, ландыша закавказского и др.

3) Наличие двух видов больших чаек: клуши и серебристой чайки в районе Балтийского и Северного морей.

2. Симпатрическое видообразование (экологическое)

Новые виды, образованные с помощью симпатрического (экологического) способа видообразования часто именуют «экологическими расами». Особенностью его является то, что новый вид появляется в пределах популяции с биологической изоляцией.

Примеры экологического видообразования.

1) Сезонные расы погремка большого - в результате вмешательства человека (регулярное скашивание трав) растение не смогло давать семена летом, в результате чего появились подвиды погремка, различающиеся по срокам цветения.

2) Пять различных рас форели в озере Севан (Армения), обитающие на разных глубинах при разных температурах.

3) Двенадцать видов рыб-цихлид в озере Виктория (Восточная Африка), которые значительно различаются по образу жизни, поведению и морфологии.

К симпатрическому видообразованию можно отнести случаи появления новых видов на основе полиплодии и отдаленной гибридизации: например, разные виды картофеля с уникальным набором хромосом (12, 24, 48, 72), хризантем.

Полиплоиды чаще всего более конкурентоспособны и жизнестойки - они могут даже вытеснить родительский вид. Помимо растений, полиплоидия замечена у некоторых видов животных: членистоногих, иглокожих, кольчатых червей и др.

Также в природе может происходить отдаленная гибридизация между видами с последующим удвоением хромосом в геноме. В качестве примера укажем растение рябинокизильник, которые стал гибридом кизильника и рябины. Считается, что порядка 30 процентов всех цветковых появились в результате гибридизации.

Более подробно ознакомиться с темой можно в процессе просмотра видео- и онлайн-лекций автора данных курсов по биологии.

Хочешь сдать экзамен на отлично? Жми сюда -

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них -- возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования -- гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования -- возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин, если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.

Рис.1.

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолировнных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

Рис.2.

Рис.3.

Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений.

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб. Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи.

Термин "квантовое видообразование" предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963). При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса--географическая раса--аллопатрический полувид--вид. В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Этапы видообразования

Процесс видообразования слагается из ряда последовательных этапов: 1) создание изменчивости по множественным генам; 2) образование нового сочетания аллелей; 3) закрепление этого нового сочетания аллелей в производной популяции; 4) защита нового сочетания аллелей механизмами репродуктивной изоляции.