Способность к редупликации днк. Как происходит репликация днк. Скорость и точность репликации

Репликация - это механизм самокопирования и основное свойство наследственного материала, которым выступают молекулы ДНК.

Особенностью ДНК является то, что обычно ее молекулы состоит из двух комплементарных друг другу цепей, образующих двойную спираль. В процессе репликации цепи материнской молекулы ДНК расходятся, и на каждой строится новая комплементарная цепь. В результате из одной двойной спирали образуется две, идентичные исходной. Т. е. из одной молекулы ДНК образуются две, идентичные матричной и между собой.

Таким образом, репликация ДНК происходит полуконсервативным способом , когда каждая дочерняя молекула содержит одну материнскую цепь и одну вновь синтезированную.

У эукариот репликация происходит в S-фазе интерфазы клеточного цикла.

Описанный ниже механизм и основные ферменты характерны для подавляющего большинства организмов. Однако бывают исключения, в основном среди бактерий и вирусов.

Расхождение цепей исходной молекулы ДНК обеспечивает фермент геликаза , или хеликаза , который в определенных местах хромосом разрывает водородные связи между азотистыми основаниями ДНК. Хеликазы перемещаются по ДНК с затратой энергии АТФ.

Чтобы цепочки снова не соединились, они удерживаются на расстоянии друг от друга дестабилизирующими белками . Белки выстраиваются в ряд со стороны пентозо-фосфатного остова цепи. В результате образуются зоны репликации, называемые репликационными вилками .

Репликационные вилки образуются не в любых местах ДНК, а только в точках начала репликации , состоящих из определенной последовательности нуклеотидов (около 300 штук). Такие места распознаются специальными белками, после чего образуется так называемый репликационный глаз , в котором расходятся две цепи ДНК.

Из точки начала репликация может идти как в одном, так и в двух направлениях по длине хромосомы. В последнем случае цепи ДНК расходятся вперед и назад, и из одного репликационного глазка образуются две репликационные вилки.

Репликон - единица репликации ДНК, от точки ее начала и до точки ее окончания.

Поскольку в ДНК цепи спирально закручены относительно друг друга, то разделение их хеликазой вызывает появление дополнительных витков перед репликационной вилкой. Чтобы снять напряжение, молекула ДНК должна была бы проворачиваться вокруг своей оси один раз на каждые 10 пар разошедшихся нуклеодидов, именно столько образуют один виток спирали. В таком случае ДНК бы быстро вращалась с затратой энергии. Но этого не происходит, т. к. природа нашла более эффективный способ справится с возникающим при репликации напряжением спирали.

Фермент топоизомераза разрывает одну из цепей ДНК. Отсоединенный участок проворачивается на 360° вокруг второй целой цепи и снова соединяется со своей цепью. Этим снимается напряжение, т. е. устраняются супервитки.



Каждая отдельная цепь ДНК старой молекулы используется в качестве матрицы для синтеза новой комплементарной себе цепи. Добавление нуклеотидов к растущей дочерней цепи обеспечивает фермент ДНК-полимераза . Существует несколько разновидностей полимераз.

В репликационной вилке к освободившимся водородным связям цепей согласно принципу комплиментарности присоединяются свободные нуклеотиды, находящиеся в нуклеоплазме. Присоединяющиеся нуклеотиды представляют собой дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (дНТФ), а конкретно дАТФ, дГТФ, дЦТФ, дТТФ.

После образования водородных связей фермент ДНК-полимераза связывает нуклеотид фосфоэфирной связью с последним нуклеотидом синтезируемой дочерней цепи. При этом отделяется пирофосфат, включающий два остатка фосфорной кислоты, который потом расщепляется на отдельные фосфаты. Реакция отщепления пирофосфата в результате гидролиза энергетически выгодна, так как связь между первым, который уходит в цепь, и вторым фосфатными остатками богата энергией. Эта энергия используется полимеразой.

Полимераза не только удлиняет растущую цепь, но и способна отсоединять ошибочные нуклеотиды, т. е. обладает корректирующей способностью. Если последний нуклеотид, который должен быть присоединен к новой цепи, не комплементарен матричному, то полимераза его удалит.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к -OH группе, находящейся при 3-м атоме углерода дезоксирибозы. Таким образом цепь синтезируется только со стороны своего 3´-конца. То есть синтез новой цепи ДНК идет в направлении от 5´- к 3´-концу. Поскольку в двуцепочечной молекуле ДНК цепи антипараллельны, то процесс синтеза по материнской, или матричной, цепи идет в обратном направлении – от 3´- к 5´-концу.

Поскольку цепи ДНК антипараллельны, а синтез новой цепи возможен только в направлении 5´→3´, то в репликационной вилке дочерние цепи будут синтезироваться в разных направлениях.

На матрице 3´→5´ сборка новой полинуклеотидной последовательности происходит по большей части непрерывно, так как эта цепь синтезируется в направлении 5´→3´. Антипараллельная матрица характеризуется 5´→3´ направлением, поэтому синтез дочерней цепи по ходу движения вилки здесь не возможен. Здесь он был бы 3´→5´, но ДНК-полимера не может присоединять к 5´-концу.

Поэтому синтез на матрице 5´→3´ выполняется небольшими участками - фрагментами Оказаки (названы в честь открывшего их ученого). Каждый фрагмент синтезируется в обратном ходу образования вилки направлении, что обеспечивает соблюдение правила сборки от 5´- к 3´-концу.


Другим «недостатком» полимеразы является то, что она не может сама начать синтез участка дочерней цепи. Причина этого кроется в том, что ей необходим -OH-конец нуклеотида, уже соединенного с цепью. Поэтому необходима затравка , или праймер . Им выступает короткая молекула РНК, синтезируемые ферментом РНК-праймазой и спаренная с матричной цепью ДНК. Синтез каждого участка Оказаки начинается со своей РНК-затравки. Та цепь, которая синтезируется непрерывно, обычно имеет один праймер.

После удаления праймеров и застраивания брешей ДНК-полимеразой отдельные участки дочерней цепи ДНК сшиваются между собой ферментом ДНК-лигазой .

Непрерывная сборка идет быстрее, чем фрагментарная. Поэтому одна из дочерних цепей ДНК называется лидирующей , или ведущей, вторая - запаздывающей , или отстающей .

У прокариот репликация протекает быстрее: примерно 1000 нуклеотидов в секунду. В то время как у эукариот только около 100 нуклеотидов. Количество нуклеотидов в каждом фрагменте Оказаки у эукариот составляет примерно до 200, у прокариот - до 2000.

У прокариот кольцевые молекулы ДНК представляют собой один репликон. У эукариот каждая хромосома может содержать множество репликонов. Поэтому синтез начинается в нескольких точках, одновременно или нет.

Ферменты и другие белки репликации действуют совместно, образуя комплекс и двигаясь по ДНК. Всего в процессе участвует около 20 разных белков, здесь были перечислены лишь основные.

Молекула ДНК — это находящаяся в хромосоме структура. Одна хромосома содержит одну такую молекулу, состоящую из двух нитей. Редупликация ДНК — это передача информации после самовоспроизведения нитей от одной молекулы на другую. Она присуще как ДНК, так и РНК. В данной статье рассматривается процесс редупликации ДНК.

Общие сведения и виды синтеза ДНК

Известно, что нити в молекуле закручены. Однако, когда начинается процесс редупликации ДНК, они деспирализуются, затем отходят в стороны, и на каждой синтезируется новая копия. По завершении появляются две абсолютно идентичные молекулы, в каждой из которых присутствует материнская и дочерняя нити. Такой синтез получил название полуконсервативный. Молекулы ДНК отодвигаются, оставаясь при этом в единой центромере, и окончательно расходятся лишь тогда, когда у этой центромеры начинается процесс деления.

Другой вид синтеза получил название репаративный. Он, в отличие от предыдущего, не связан с какой-либо клеточной стадией, но начинается при возникновении повреждений ДНК. Если они носят слишком обширный характер, то клетка в конце концов погибает. Однако, если повреждения локальны, то их можно восстановить. В зависимости от проблемы восстановлению подлежит отдельная или две сразу цепочки ДНК. Этот, как его еще называют, внеплановый синтез не занимает продолжительного времени и не требует больших энергозатрат.
Но когда происходит редупликация ДНК, то расходуется много энергии, материала, продолжительность его растягивается на часы.
Редупликация делится на три периода:

  • инициацию;
  • элонгацию;
  • терминацию.

Рассмотрим подробнее эту последовательность редупликации ДНК.

Инициация

В ДНК человека — несколько десятков миллионов пар нуклеотидов (у животных их насчитывается всего сто девять). Редупликация ДНК начинается во многих местах цепочки по следующим причинам. Примерно в это же время в РНК происходит транскрипция, но на время синтеза ДНК она приостанавливается в некоторых отдельных местах. Поэтому перед таким процессом в цитоплазме клетки накапливается достаточное количество вещества для того, чтобы поддержать экспрессию генов и чтобы жизнедеятельность клетки не была нарушена. Ввиду этого процесс должен проходить как можно быстрее. Трансляция в этот период осуществляется, а транскрипция не ведется. Как показали исследования, редупликация ДНК происходит сразу в нескольких тысячах точек — небольших участках с определенной последовательностью нуклеотидов. К ним присоединяются специальные инициаторные белки, к которым в свою очередь присоединяются другие ферменты редупликации ДНК.

Фрагмент ДНК, где происходит синтез, называется репликоном. Он начинается от точки начала и заканчивается тогда, когда фермент завершает репликацию. Репликон автономен, а также снабжает весь процесс собственным обеспечением.
Процесс может начаться не со всех точек сразу, где-то он начинается раньше, где-то — позже; может протекать в одном или в двух противоположных направлениях. События происходят в следующем порядке, когда образуются:

  • репликационная вилка;
  • РНК-затравка.

Репликативная вилка

Эта часть представляет собой процесс, при котором на отсоединенных нитях ДНК происходит синтез дезоксирибонуклеиновых нитей. Вилки при этом образуют так называемый глазок редупликации. Процессу предшествует целый ряд действий:

  • освобождение от связи с гистонами в нуклеосоме — такие ферменты редупликации ДНК как метилирование, ацетилирование и фосфорилирование производят химические реакции, в результате которых белки теряют свой положительный заряд, что способствует их высвобождению;
  • деспирализация — это раскручивание, которое необходимо для дальнейшего освобождения нитей;
  • разрыв связей водорода между нитями ДНК;
  • их расхождение в разные стороны молекулы;
  • фиксация, происходящая при помощи белков SSB.

РНК-затравка

Синтез осуществляет фермент, под названием ДНК-полимераза. Однако начать его самостоятельно он не может, поэтому это делают другие ферменты — РНК-полимеразы, которые называют еще РНК-затравками. Они синтезируются параллельно дезоксирибонуклеиновым нитям по Таким образом, инициация заканчивается синтезом двух РНК-затравок на двух разорванных и отошедших в разные стороны нитях ДНК.

Элонгация

Данный период начинается с присоединения нуклеотида и 3" концу РНК-затравки, что осуществляет уже упомянутая ДНК-полимераза. К первому она присоединяет второй, третий нуклеотид, и так далее. Основания новой нити соединяются с материнской цепочкой Считается, что синтез нити идет в направлении 5 "- 3".
Там, где он происходит в сторону репликационной вилки, синтез протекает непрерывно и удлиняется при этом. Поэтому такую нить называют ведущей или лидирующей. На ней РНК-затравки больше не формируются.

Однако на противоположной материнской нити ДНК-нуклеотиды продолжают присоединяться к РНК-затравке, и дезоксирибонуклеиновая цепь синтезируется в противоположном от вилки редупликации направлении. Ее в этом случае называют запаздывающей или отстающей.

На отстающей нити синтез происходит фрагментарно, где по окончании одного участка начинается синтез на другом участке поблизости при помощи все той же РНК-затравки. Таким образом, на запаздывающей цепи имеются два фрагмента, которые соединены ДНК и РНК. Они получили название фрагменты Оказаки.

Далее все повторяется. Тогда расплетается другой виток спирали, разрываются связи водорода, нити расходятся в стороны, ведущая цепь удлиняется, на отстающей синтезируется следующий фрагмент РНК-затравки, после чего — фрагмент Оказаки. После этого на запаздывающей нити РНК-затравки разрушаются, а фрагменты ДНК соединяются в одну. Так на этой цепи происходит одновременно:

  • образование новых РНК-затравок;
  • синтез фрагментов Оказаки;
  • разрушение РНК-затравок;
  • воссоединение в одну единую цепь.

Терминация

Процесс продолжается до тех пор, пока две репликативные вилки не встретятся, или одна из них не подойдет к концу молекулы. После встречи вилок дочерние нити ДНК соединяются ферментом. В случае же, если вилка отошла к концу молекулы, редупликация ДНК заканчивается с помощью специальных ферментов.

Коррекция

В данном процессе важная роль отводится контролю (или коррекции) редупликации. К месту синтеза поступают все четыре вида нуклеотидов, а путем пробного спаривания ДНК-полимераза отбирает те, которые необходимы.

Нужный нуклеотид должен быть способен сформировать столько же связей водорода, сколько аналогичный нуклеотид на матричной нити ДНК. Кроме того, между сахарофосфатными остовами должно быть определенное постоянное расстояние, соответствующее трем кольцам в двух основаниях. Если нуклеотид не соответствует этим требованиям, соединение происходить не будет.
Контроль проводится перед включением его в состав цепи и перед включением последующего нуклеотида. После этого формируется связь в остове сахарофосфата.

Мутационная изменчивость

Механизм редупликации ДНК, несмотря на высокий процент точности, всегда имеет нарушения в нитях, называющихся в основном «генными мутациями». Примерно на тысячу нуклеотидных пар приходится одна ошибка, которая называется конвариантная редупликация.

Она случается по разным причинам. К примеру, при высокой или слишком низкой концентрации нуклеотидов, дезаминирования цитозина, присутствия мутагенов в области синтеза, и другое. В некоторых случаях ошибки могут исправиться репарационными процессами, в других исправление становится невозможным.

Если повреждение коснулось неактивного места, ошибка не будет иметь тяжелых последствий, когда происходит процесс редупликации ДНК. Последовательность нуклеотида того или иного гена может проявиться с ошибкой спаривания. Тогда дело обстоит иначе, и негативным результатом может стать как гибель этой клетки, так и гибель всего организма. Следует также учитывать, что основаны на мутационной изменчивости, которая делает генофонд пластичнее.

Метилирование


В момент синтеза или сразу после него происходит метилирование цепей. Считается, что у человека этот процесс нужен для того, чтобы сформировать хромосомы и регулировать транскрипцию генов. В бактериях данный процесс служит защитой ДНК от разрезания его ферментами.

ДНК является надежным хранилищем генетической информации. Но ее нужно не только держать в сохранности, но и передавать потомству. От этого зависит выживаемость вида. Ведь родители должны передать детям все то, чего они достигли в ходе эволюции. В ней записано все: начиная от количества конечностей и заканчивая цветом глаз. Конечно, у микроорганизмов этой информации гораздо меньше, но и ее нужно передать. Для этого клетка делится. Чтобы генетическая информация досталась обеим дочерним клеткам, ее нужно удвоить, этот процесс называется "репликация ДНК". Она происходит перед делением клетки, неважно, какой именно. Это может быть бактерия, которая решила размножиться. Или это может быть рост новой кожи на месте пореза. Процесс удвоения дезоксирибонуклеиновой кислоты должен четко отрегулироваться и завершиться до начала деления клетки.

Где происходит удвоение

Репликация ДНК происходит непосредственно в ядре (у эукариот) или в цитоплазме (у прокариот). Нуклеиновая кислота состоит из нуклеотидов - аденина, тимина, цитозина и гуанина. Обе цепочки молекулы построены по принципу комплиментарности: аденину в одной цепи соответствует тимин, а гуанину - цитозин. Удвоение молекулы должно пройти таким образом, чтобы и у дочерних спиралей сохранился принцип комплиментарности.

Начало репликации - инициация

Дезоксирибонуклеиновая кислота представляет собой двуцепочечную спираль. Репликация ДНК происходит путем достраивания дочерних цепей по каждой родительской цепочке. Чтобы этот синтез стал возможен, спирали нужно «распутать», а цепочки отделить друг от друга. Эту роль выполняет геликаза - она раскручивает спираль дезоксирибонуклеиновой кислоты, вращаясь с большой скоростью. Начало удвоения ДНК не может начаться с любого места, такой сложный процесс требует определенного участка молекулы - сайта инициации репликации. После того как была определена начальная точка удвоения, а геликаза начала свою работу по распутыванию спирали, цепочки ДНК расходятся в стороны, образуя репликативную вилку. На них садятся ДНК-полимеразы. Именно они и будут синтезировать дочерние цепочки.

Элонгация

В одной молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты может образоваться от 5 до 50 репликативных вилок. Синтез дочерних цепочек происходит одновременно в нескольких участках молекулы. Но это непросто достраивание комплиментарных нуклеотидов. Цепочки нуклеиновой кислоты антипараллельны друг другу. Разная направленность родительских цепей сказывается при удвоении, это обусловило сложный механизм репликации ДНК. Одна из цепей достраивается дочерней непрерывно и называется лидирующей. Оно и правильно, ведь полимеразе очень удобно присоединять свободный нуклеотид к 3’-ОН концу предыдущего. Такой синтез идет непрерывно, в отличие от процесса на второй цепи.

Запаздывающая цепь, фрагменты О’Казаки

С другой цепочкой возникают сложности, ведь там свободным оказывается 5’-конец, к которому невозможно прикрепить свободный нуклеотид. Тогда ДНК полимераза действует с другой стороны. Для того чтобы достроить дочернюю цепочку, создается праймер, комплиментарный родительской цепи. Он образуется у самой репликативной вилки. С него и начинается синтез маленького кусочка, но уже по «верному» пути - присоединение нуклеотидов происходит к 3’-концу. Таким образом, достраивание цепочки у второй дочерней спирали происходит прерывисто и имеет направление, противоположное движению репликативной вилки. Эти фрагменты были названы фрагментами О’Казаки, они имеют длину около 100 нуклеотидов. После того как фрагмент достроился до предыдущего готового кусочка, праймеры вырезаются специальным ферментом, место выреза заполняется недостающими нуклеотидами.

Терминация

Удвоение завершается, когда обе цепочки достроили себе дочерние, а все фрагменты О’Казаки сшиты между собой. У эукариотов репликация ДНК заканчивается, когда репликативные вилки встречаются друг с другом. А у прокариот эта молекула кольцевая, а процесс ее удвоения происходит без предварительного разрыва цепи. Получается, что вся дезоксирибонуклеиновая кислота является одним большим репликоном. И удвоение заканчивается тогда, когда репликативные вилки встречаются на противоположной стороне кольца. После окончания репликации обе цепочки родительской дезоксирибонуклеиновой кислоты должны быть сцеплены обратно, после чего обе молекулы закручиваются до образования суперспиралей. Далее происходит метилирование обеих молекул ДНК по аденину в участке -ГАТЦ-. Это не разъединяет цепи и не мешает их комплиментарности. Это необходимо для складывания молекул в хромосомы, а также для регуляции чтения генов.

Скорость и точность репликации

Вторая стадия удваивания ДНК (элонгация) проходит со скоростью около 700 нуклеотидов в секунду. Если вспомнить, что на один виток нуклеиновой кислоты приходится 10 пар мономеров, то выходит, что во время «расплетания» молекула вращается с частотой 70 оборотов в секунду. Для сравнения: скорость вращения кулера в системном блоке компьютера составляет примерно 500 оборотов в секунду. Но несмотря на высокие темпы, ДНК полимераза практически никогда не ошибается. Ведь она просто подбирает комплиментарные нуклеотиды. Но даже если она совершает ошибку, ДНК-полимераза ее распознает, делает шаг назад, отрывает неправильный мономер и заменяет его верным. Механизм репликации ДНК очень сложен, но основные моменты мы смогли разобрать. Важно понимать его значение как для микроорганизмов, так и для многоклеточных существ.

выберите правильные утверждения: 1.белки составляют большую часть веществ клетки 2.при расщеплении одинакового кол-ва жира и углеводов

выделяется равное кол-во энергии

3.пептидной называют связь между углеродом карбоксильной группы и азотом аминогруппы в молекуле белка

4.основная функция рибосом участие в биосинтезе белка

5.в основе селекционного процесса лежит естественный отбор

6.в неделящейся клетке нет хромосом

7. количество митохондрий и пластид может увеличиваться только путем деления этих органоидов

8.вакуоли имеются только в растительных клетках

9.по принципу комплементарности комплементарными являются А-У и Г-Ц

10.спиртовое брожение может проходить только в отсутствии кислорода

11.ассимиляция и диссимиляция составляют энергетический обмен в организме

12.мейоз происходит в семенниках человека в зоне размножения

13.гамета всегда содержит только один ген

14.норма реакции наследуется

15.внешняя среда не может изменить характер формирования признака

Помогите! Вопросов много, ничего не успеваю.. Ответьте хотя бы на то, что знаете

81. Энергетический обмен не может идти без пластического, так как пластический обмен поставляет для энергетического
82. В чем состоит сходство молекул ДНК и РНК
83. На какой стадии эмбрионального развития объем многоклеточного зародыша не превышает объема зиготы
84. Объясните, почему при половом размножении появляется более разнообразное потомство, чем при вегетативном.
85 Чем гетерозиготы отличаются от гомозигот
86. Установите, в какой последовательности происходит процесс редупликации ДНК.
87. Установите последовательность соподчинения систематических категорий у животных, начиная с наименьшей.
88. Установите последовательность действия движущих сил эволюции в популяции растений, начиная с мутационного процесса
89. Организмы, которым для нормальной жизнедеятельности необходимо наличие кислорода в среде обитания, называют
90. Какие виды топлива – природный газ, каменный уголь, атомная энергия способствуют созданию парникового эффекта
91. Объясните, почему при половом размножении появляется более разнообразное потомство, чем при вегетативном.
92. Чем характеризуется биологическое разнообразие.
93 Объясните, почему людей разных рас относят к одному виду. Ответ поясните.
94. Почему клетку считают функциональной единицей живого
95. Известно, что все виды РНК синтезируются на ДНК-матрице. Фрагментмолекулы ДНК, на котором синтезируется участок центральной петли тРНК,имеет следующую последовательность нуклеотидов: АТАГЦТГААЦГГАЦТ.Установите нуклеотидную последовательность участка тРНК, которыйсинтезируется на данном фрагменте, и аминокислоту, которую будет переноситьэта тРНК в процессе биосинтеза белка, если третий триплет соответствуетантикодону тРНК. Ответ поясните. Для решения задания используйте таблицу генетического кода.
96. Метод изучения наследственности человека, в основе которого лежит изучение числа хромосом, особенностей их строения, называют
97 Молекулы АТФ выполняют в клетке функцию
98. Обмен веществ между клеткой и окружающей средой регулируется
99. Исходным материалом для естественного отбора служит
100. В связи с выходом на сушу у первых растений сформировались
101. При партеногенезе организм развивается из
102. Сколько видов гамет образуется у дигетерозиготных растений гороха при дигибридном скрещивании (гены не образуют группу сцепления)
103. При скрещивании двух морских свинок с черной шерстью(доминантный признак) получено потомство, среди которого особи с белойшерстью составили 25%. Каковы генотипы родителей5
104. Мутационная изменчивость, в отличие от модификационной
105. Грибы опята, питающиеся мертвыми органическими остатками пней,поваленных деревьев, относят к группе
106. Признак приспособленности птиц к полету
107. Череп человека отличается от черепа других млекопитающих
108. При умственной работе в клетках мозга человека усиливается
109. Совокупность внешних признаков особей относят к критерию вида
110. Пример внутривидовой борьбы за существование
111. Приспособленность организмов к среде обитания – результат
112. У человека в связи с прямохождением
113. К абиотическим факторам среды относят
114. Причинами смены одного биогеоценоза другим являются
115. Необходимое условие устойчивого развития биосферы
116. Матрицей для трансляции служит молекула
117. Число хромосом при половом размножении в каждом поколении возрастало бы вдвое, если бы в ходе эволюции не сформировался процесс
118. Количество групп сцепления генов у организмов зависит от числа
119. Чистая линия растений – это потомство120. Энергия, необходимая для мышечного сокращения, освобождается при

Какие процессы протекают во время мейоза?

1)
транскрипция
2)
редукционное деление
3)
денатурация
4)
кроссинговер
5)
конъюгация
6)
трансляция

В соответствии с клеточной теорией единицей роста и размножения организмов считают
1)
клетку
2)
особь
3)
ген
4)
гамету
Синтез белка происходит на
1)
аппарате Гольджи
2)
рибосомах
3)
гладкой эндоплазматической сети
4)
лизосомах
Согласно клеточной теории, клетки всех организмов
1)
сходны по химическому составу
2)
одинаковы по выполняемым функциям
3)
имеют ядро и ядрышко
4)
имеют одинаковые органоиды
Наличие билипидного слоя в плазматической мембране обеспечивает её
1)
связь с органоидами
2)
способность к активному транспорту
3)
устойчивость и прочность
4)
избирательную проницаемость
Из приведенных формулировок укажите положение клеточной теории.
1)
Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской гамет.
2)
Онтогенез повторяет историю развития своего вида.
3)
Дочерние клетки образуются в результате деления материнской.
4)
Половые клетки образуются в процессе мейоза.

Углекислый газ используется в качестве источника углерода в таких реакциях обмена веществ, как
1)
синтез липидов
2)
синтез нуклеиновых кислот
3)
хемосинтез
4)
синтез белка
Установите, в какой последовательности в первом делении мейоза протекают процессы.
А)
коньюгация гомологичных хромосом
Б)
разделение пар хромосом и перемещение их к полюсам
В)
образование дочерних клеток
Г)
расположение гомологичных хромосом в экваториальной плоскости
Значение митоза состоит в увеличении числа
1)
хромосом в половых клетках
2)
клеток с набором хромосом, равным материнской клетке
3)
молекул ДНК по сравнению с материнской клеткой
4)
хромосом в соматических клетках

Процессы жизнедеятельности у всех организмов протекают в клетке, поэтому её рассматривают как единицу
1)
размножения
2)
строения
3)
функциональную
4)
генетическую

Репликация ДНК - это процесс ее удвоения перед делением клетки. Иногда говорят «редупликация ДНК». Удвоение происходит в S-фазе интерфазы клеточного цикла .

Очевидно, самокопирование генетического материала в живой природе есть необходимость. Только так дочерние образующихся при делении клетки могут содержать столько же ДНК, сколько его изначально было в исходной. Благодаря репликации все генетически запрограммированные особенности строения и метаболизма передаются в ряду поколений.

В процессе деления клетки каждая молекула ДНК из пары идентичных отходит в свою дочернюю клетку. Таким образом обеспечивается точная передача наследственной информации.

При синтезе ДНК потребляется энергия, т. е. это энергозатратный процесс.

Механизм репликации ДНК

Молекула ДНК сама по себе (без удвоения) представляет собой двойную спираль. В процессе редупликации водородные связи между двумя ее комплементарными цепями разрываются. И на каждой отдельной цепи, которая теперь служит шаблоном-матрицей, строится новая комплиментарная ей цепь. Таким образом образуются две молекулы ДНК. У каждой одна цепь достается ей от материнской ДНК, вторая - вновь синтезированная. Поэтому механизм репликации ДНК является полуконсервативным (одна цепь старая, одна новая). Такой механизм репликации был доказан в 1958 году.

В молекуле ДНК цепи антипараллельны. Это значит, что одна нить идет в направлении от 5" конца к 3", а комплементарная ей - наоборот. Цифры 5 и 3 обозначают номера атомов углерода в дезоксирибозе, входящей в состав каждого нуклеотида. Через эти атомы нуклеотиды связаны между собой фосфодиэфирными связями. И там, где у одной цепи 3" связи, у другой - 5", так как она перевернута, т. е. идет в другом направлении. Для наглядности можно представить, что вы положили руку на руку, как первоклашка, сидящий за партой.

Основной фермент, который выполняет наращивание новой нити ДНК, способен делать это только в одном направлении. А именно: присоединять новый нуклеотид только к 3" концу. Таким образом, синтез может идти только в направлении от 5" к 3".

Цепи антипараллельны, значит синтез должен идти на них в разных направлениях. Если бы цепи ДНК сначала полностью расходились, а потом на них уже строилась новая комплементарная, то это не было бы проблемой. В действительности же цепи расходятся в определенных точках начала репликации , и в этих местах на матрицах сразу начинается синтез.

Формируются так называемые репликационные вилки . При этом на одной материнской цепи синтез идет в сторону расхождения вилки, и этот синтез происходить непрерывно, без разрывов. На второй матрице синтез идет в обратную сторону от направления расхождения цепей исходной ДНК. Поэтому такой обратный синтез может идти только кусками, которые называются фрагментами Оказаки . Позже такие фрагменты «сшиваются» между собой.

Дочерняя цепь, которая реплицируется непрерывно, называется лидирующей, или ведущей . Та, которая синтезируется через фрагменты Оказаки, - запаздывающей, или отстающей , так как фрагментарная репликация выполняется медленнее.

На схеме нити родительской ДНК постепенно расходятся в направлении, в котором идет синтез ведущей дочерней цепи. Синтез отстающей цепи идет в обратную расхождению сторону, поэтому вынужден выполняться кусками.

Другой особенностью основного фермента синтеза ДНК (полимеразы) является то, что он не может сам начать синтез, только продолжить. Ему необходима затравка, или праймер . Поэтому на родительской нити сначала синтезируется небольшой комплементарный участок РНК, потом уже происходит наращивание цепи с помощью полимеразы. Позже праймеры удаляются, дыры застраиваются.

На схеме затравки показаны только на отстающей цепи. На самом деле они есть и на лидирующей. Однако здесь нужен только один праймер на вилку.

Поскольку цепи материнской ДНК не всегда расходятся с концов, а в точках инициализации, то на самом деле формируются не столько вилки, сколько глазки, или пузыри.

В каждом пузыре может быть две вилки, т. е. цепи будут расходиться в двух направлениях. Однако могут только в одном. Если все же расхождение двунаправлено, то из точки инициализации на одной нити ДНК синтез будет идти в двух направлениях - вперед и назад. При этом в одну сторону будет выполняться непрерывный синтез, а в другую - фрагментами Оказаки.

ДНК прокариот не линейна, а имеет кольцевую структуру и лишь одну точку начала репликации.

На схеме красным и синим цветом показаны две нити родительской молекулы ДНК. Новые синтезирующиеся нити показаны пунктиром.

У прокариот самокопирование ДНК выполняется быстрее, чем у эукариот. Если скорость редупликации у эукариот составляет сотни нуклеотидов в секунду, то у прокариот достигает тысячи и более.

Ферменты репликации

Репликацию ДНК обеспечивает целый комплекс ферментов, который называется реплисомой . Всего ферментов и белков репликации более 15. Ниже перечислены наиболее значимые.

Основным ферментом репликации является уже упомянутая ДНК-полимераза (на самом деле существует несколько разных), которая непосредственно осуществляет наращивание цепи. Это не единственная функция фермента. Полимераза способна «проверять», какой нуклеотид пытается присоединиться к концу. Если неподходящий, то она его удаляет. Другими словами, частичная репарация ДНК, т. е. ее исправление ошибок репликации, происходит уже на этапе синтеза.

Нуклеотиды, находящиеся в нуклеоплазме (или цитоплазме у бактерий), существуют в форме трифосфатов, т. е. это не нуклеотиды, а дезоксинуклеозидтрифосфаты (дАТФ, дТТФ, дГТФ, дЦТФ). Они похожи на АТФ , у которой три фосфатных остатка, два из которых связаны макроэргической связью. При разрыве таких связей выделяется много энергии. Также и у дезоксинуклеозидтрифосфатов две связи макроэргические. Полимераза отделяет два последних фосфата и использует выделяющуюся энергию на реакцию полимеризации ДНК.

Фермент хеликаза разделяет нити матричной ДНК, разрывая водородные связи между ними.

Поскольку молекула ДНК представляет собой двойную спираль, то разрыв связей провоцирует еще большее ее скручивание. Представьте канат из двух закрученных относительно друг друга веревок, и вы с одной стороны за концы тянете одну вправо, другую - влево. Сплетенная часть станет еще больше скручиваться, будет более тугой.

Для устранения подобного напряжения необходимо, чтобы еще неразошедшаяся двойная спираль быстро крутилась вокруг своей оси, «сбрасывая» возникающую сверхспирализацию. Однако это слишком энергозатратно. Поэтому в клетках реализуется другой механизм. Фермент топоизомераза разрывает одну из нитей, пропускает через разрыв второю и снова сшивает первую. Чем и устраняются возникающие супервитки.

Разошедшиеся в результате действия хеликазы нити матричной ДНК пытаются опять соединиться своими водородными связями. Чтобы этого не произошло, в действие вступают ДНК-связывающие белки . Это не ферменты в том понимании, что реакций они не катализируют. Такие белки прикрепляются к нити ДНК на всем ее протяжении и не дают комплементарным цепям матричной ДНК сомкнуться.

Праймеры синтезируются РНК-праймазой . А удаляются экзонуклеазой . После удаления праймера «дыру» застраивает другой тип полимеразы. Однако при этом отдельные участки ДНК не сшиваются.

Отдельные части синтезируемой цепи сшиваются таким ферментом репликации как ДНК-лигаза .