Плетение 

Чередование бесполого и полового поколений. Чередование поколений Чередование поколений у покрытосеменных растений

Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида.

Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения. При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое, и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.


Фазы мейоза

У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки. У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.

Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы.

У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.

Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами - делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем.

Чередование поколений у растений . Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения.

У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз. А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками. У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспорбвых растений обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

В современном мире стало привычным называть техническими терминами все, что нас окружает. Механизм размножения... Именно так «окрестили» ученые умы чудо зарождения новой жизни.

Чудо, в котором любая составляющая настолько гармонична, многообразна и в то же время незаменима, что порой остается только удивляться. Много тысячелетий человечество ломает себе голову над вопросом о первичности яйца и курицы, а у природы уже давно есть ответ на все вопросы. Рационализм и многообразие решений в сохранении стабильности отдельного вида и в то же время приобретении разнообразия признаков в живой природе не знают себе равных.

Генетическая основа жизни

Одним из таких приспособлений является чередование поколений. Многообразие видов животного и растительного мира достигается за счет создания различных комбинаций генного материала. Чередование поколений - это особая форма сохранения вида в изменяющихся условиях внешней среды обитания, встречающаяся в основном у многих растений и низших беспозвоночных животных. Она представляет собой смену полового и бесполого размножения.

Что вызывает запуск того или иного способа размножения и какие цели они преследуют? Для ответа на данный вопрос следует более глубоко разобраться, что собой представляют и чем отличаются половое и бесполое размножение, какие преимущества для и минусы они несут.

Половое размножение

Процесс полового размножения предполагает участие в сотворении новой жизни двух особей, которые, каждая сама по себе, являются носителями своего индивидуального набора хромосом в спиральной двойной цепочке ДНК. Этот уникальный набор генного материала выражается в наличии у данной особи, причем только у нее, определенных признаков, которые она частично передает своему потомству.

При участии в процессе полового размножения двух особей, каждая из которых дает потенциальному продолжателю вида свой половинный набор хромосом, следующему поколению будут присущи признаки обоих родительских организмов. Именно поэтому чередование поколений наблюдается как у простых, так и у сложных форм жизни, осуществляющих воспроизводство за счет полового размножения.

Какой вклад в генофонд вида вносит половое размножение

Даже внутри относительно небольшой популяции набор комбинаций генного материала может быть бесконечно широким. Этот вид размножения преследует политику внесения разнообразия в генетический фон видовой популяции. Разнообразие может быть достигнуто также за счет использования внутри устоявшейся популяции новых экземпляров данного вида, которые разными способами могут проникать извне. Или, как, например, у растений или некоторых кишечнополостных, за счет половых клеток «с доставкой на дом» при помощи ветра, воды или насекомых.

Немаловажным моментом при половом размножении необходимо указать возможность участия в нем преимущественно здоровых и наиболее сильных особей. Таким образом, этот вид размножения дает возможность реализации естественного отбора, что способствует возможности закрепления признаков, работающих на благо данного вида.

Бесполое размножение как формула множителя числа особей

Чередование поколений - это система, задействованная для увеличения и сохранения вида, в которой немаловажную роль играет бесполое размножение. Из его преимуществ можно смело отметить возможность стремительно нарастить численность популяции при наступлении благоприятных для данного биологического вида условий природной среды. Сохранение и преумножение генетического фонда популяции при помощи множественного клонирования уже существующих комбинаций генов, что заметно увеличивает шанс вида на участие этих комбинаций в дальнейшем половом размножении.

Чередование фенотипов у различных царств

Чередование поколений у водорослей зависит от температурного фона, химического состава воды (особенно концентрации соли в ней), длительности суточного светового периода, интенсивности освещения, смены времени года. Все эти факторы регулируют производство тех или иных репродуктивных клеток. Некоторые растения продуцируют споры, основу бесполого размножения, и называются спорофитами. Растения, которые для репродукции производят гаметы для полового размножения (половой клетки с одинарным набором хромосом в ядре), называют гаметофитами. Есть водоросли, производящие оба типа половых клеток (гаметы и споры), их, соответственно, назвали гаметоспорофитами. Водоросли всех этих типов могут отличаться между собой как морфологически, так и биологически. Так красная водоросль Порфира Тенера в форме спорофита выглядит как нити, ветвящиеся в один ряд, внедряющиеся в субстрат, которым могут служить известковые скалы или раковины моллюсков.

Спорофиты этого вида живут на большой глубине, предпочитают слабое освещение. Особи, участвующие в производстве клеток для полового размножения (гаметофиты), живут в виде пластинок в зоне на небольшой глубине при интенсивном освещении. являясь более высокоорганизованными, демонстрируют многообразные и наиболее сложные циклы развития, в которых наблюдается смена разных форм существования организмов одного вида во время жизненного цикла - гетероморфное развитие.

Для кого характерно размножение посредством гаметоспорофитов

Гаметоспорофиты типичны для многих видов зеленых, бурых и красных водорослей. Чередование поколений наблюдается у них в выработке репродуктивных клеток обоих типов: спор и гамет, происходящей в разное время и обусловленной изменениями в условиях внешней среды. Согласованность между проявлениями признаков в фенотипе и соответствующими изменениями среды - основной эволюционный фактор, обеспечивающий движущую форму отбора.

Чередование поколений у растений и у животных: в чем похожи два разных царства

Классификация, разделяющая живой мир на 4 царства, значительно упрощает восприятие биологической науки на ранних этапах ее изучения. Однако при более углубленном курсе становится понятно, что в существующей классификации имеется множество промежуточных случаев. Так, чередование поколений у кишечнополостных носит особенный интересный характер. В жизненном цикле поколения полового и бесполого размножения имеют различный ведут радикально отличающийся друг от друга образ жизни, обитают в разных местах и по-разному питаются. В метагенезе происходит чередование жизненных форм: полипов и медуз. Прикрепленные к субстрату полипы ведут Для полипов характерно бесполое размножение путем отпочковывания от материнского организма новых идентичных по генетическому составу дочерних особей, которые проводят свою жизнь также в форме полипов. Питание осуществляется путем фильтрации масс воды, с током которой приносятся микроскопические частицы органики, служащие питанием для организма.

Полипы могут организовывать огромные сообщества. Подобным образом чередование поколений у кишечнополостных организмов создает в течение длительного времени колониальные формы полипов в виде коралловых рифов. Когда наступают определенные условия, которые для каждого вида индивидуальны (смена температурного режима, времени года, изменение подводных течений, фаза Луны, время миграций и прочее), полипы отпочковывают маленьких медуз. Медузы мобильны, легко перемещаются в толще воды, по образу питания являются хищниками. Дорастая до возраста половой готовности, медузы продолжают цикл развития вида при помощи полового размножения. Из оплодотворенных клеток развиваются подвижные личинки, которые оседают на дно, прикрепляются к субстрату, теряют подвижность и вырастают в полип. Чередование поколений - это претерпеваемый видом, который неизменно замыкается, возвращаясь к своей исходной стадии, но уже с другим набором хромосом, а следовательно, и с другими признаками.

Мхи тоже размножаются половым способом

Чередование поколений наблюдается у в том числе у мхов. Характерной особенностью жизненного цикла этого отдела растений является тот факт, что доминирующей жизненной формой является гаметофит в виде зеленого многолетнего растения, имеющего листоподобные выросты и ризоиды, которое мы наблюдаем. Чередование поколений у мхов обеспечивает спорофит, являющийся бесполой стадией цикла развития, представленный маленькой коробочкой на ножке со спорами, связанный с гаметофитом стопами, через которые происходит физиологическое обеспечение спор. Спорофит имеет короткий срок жизни, не может укореняться самостоятельно. Усыхает после созревания и высыпания спор.

Почему в биологии 1+1=3

Констатируя вышесказанное, можно сделать вывод, что оба способа размножения имеют свое эволюционное значение. Чередование поколений - это процесс, обеспечивающий закрепление нужных признаков и отторжение ненужных, проявившихся в фенотипе, за счет естественного отбора. Только в случае с бесполым размножением «на суд» естественного отбора будут «выставлены» спонтанные мутации, а в случае с половым, помимо мутаций, в фенотипе проявятся признаки обоих родительских особей.

Почему же в эволюционной биологии, когда говорят о половом размножении, сумма двух единиц не равна двум (1+1≠2)? Потому что в результате оплодотворения детская особь получает набор генов, неидентичный какой-либо родительской особи. Особь будет нести не материнский и не отцовский ген, но развиваться исходя из той информации, которая поступила от родителей. Она будет носителем третьего, уникального и неповторимого генотипа, поэтому биологи решают математический пример немного по-другому. Именно это обеспечивает чередование поколений у растений и млекопитающих, где с каждым новым перерождением генетического материала он становится все более сложным, изящным и совершенным!

Чередование поколений - закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, - процесс оплодотворения (рис. 1). При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение - это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки (рис. 1, б и 2). У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.

Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (рис. 1, в и 3). У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение.

У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы (рис. 1, г).

У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками- и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис. 5).

Уживотных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.

Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами - делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бес-лолое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (рис. 1).

Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления - мейоза образуются половые клетки - гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит - из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит - бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).

У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза.

Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя- смена ядерных фаз происходит.

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений - заростками (рис. 6). У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см. Споры) обоеполы, а разноспоровых - раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток - это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток - зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

Растениям свойственно биологическое явление, называемое чередованием поколений. Чередование поколений описывает жизненный цикл растения, как оно изменяется между половой и бесполой фазами (поколениями). Половая фаза растений, производящая , или называется поколение гаметофит. Бесполая фаза образует и называется поколение спорофит. Каждое поколение развивается от другого, продолжая циклический процесс. , включая водоросли также проявляют такой тип жизненного цикла.

Размножение растений и животных

Растения и некоторые животные способны размножатся как , так и . При бесполом размножении потомство является точной копией родителя. Разные типы бесполого размножения, обычно встречающиеся у обоих растений и животных, включают партеногенез (потомство развивается из неоплодотворенного яйца), почкование (потомство развивается, через почку на теле родителя), а также фрагментация (потомство развивается из части или фрагмента родителя). Половое размножение включает в себя объединение (клеток, содержащих только один набор ), чтобы образовать (содержащую два набора хромосом).

У многоклеточных животных жизненный цикл состоит из одного поколения. Диплоидный организм вырабатывает гаплоидные половые клетки посредством . Все остальные клетки тела диплоидные и продуцируются . Новый диплоидный организм создается путем слияния мужских и женских половых клеток во время оплодотворения. У диплоидных организмов нет чередования поколений между гаплоидной и диплоидной фазами.

В растительных многоклеточных организмах жизненные циклы варьируются между диплоидными и гаплоидными фазами. В диплоидной (спорофитной) фазе продуцируются гаплоидные споры через мейоз. По мере развития гаплоидных спор через митоз, умноженные клетки образуют гаплоидную структуру гаметофитов. Гаметофит представляет собой гаплоидную фазу цикла. После созревания гаметофит производит мужские и женские гаметы (половые клетки). Когда гаплоидные гаметы объединяются, они образуют диплоидную зиготу. Зигота развивается через митоз, образуя новый спорофит. Таким образом, в отличие от животных, растительные организмы могут чередоваться между диплоидными (спорофитами) и гаплоидными (гаметофитными) поколениями.

Сосудистые и несосудистые растения

Чередование поколений наблюдается как у сосудистых, так и несосудистых растений. Сосудистые растения содержат систему сосудистой ткани, которая транспортирует воду и питательные вещества по всему телу растения. Несосудистые растения не имеют такой системы и нуждаются во влажных местах обитания для выживания. К ним относятся мхи, ан­то­це­ро­то­вид­ные и печёночные мхи. Эти растения выглядят как зеленые маты растительности с выступающими из них стебельками. Первичной фазой жизненного цикла несосудистых растений является генерация гаметофитов. Фаза гаметофит состоит из зеленой мшистой растительности, а фаза спорофит состоит из удлиненных стеблей со спорангиями на концах.

Первичной фазой жизненного цикла сосудистых растений является генерация спорофитов. В сосудистых растениях, которые не производят семена, такие как папоротники и хвощи, поколения спорофитов и гаметофитов независимы. Например, у папоротников ветвь с листьями представляют собой зрелое диплоидное образование спорофитов. Спорангии на нижней стороне листьев вырабатывают гаплоидные споры, которые прорастают для образования гаплоидных гаметофитов папоротника (проталлий). Эти растения процветают во влажных условиях, так как вода необходима для оплодотворения.

Сосудистые растения, которые производят семена, не всегда зависят от влажных сред обитания для размножения. Семена защищают развивающиеся эмбрионы. Как в цветковых, так и в нецветковых растениях (хвойных) генерация гаметофитов полностью зависит от доминирующих поколений спорофит. В цветущих растениях репродуктивная структура - цветок. Цветок производит как мужские микроспоры, так и женские мегаспоры.

Сами микроспоры содержатся в пыльце и вырабатываются в тычинке растения, развиваясь в мужские половые клетки. Женские мегаспоры производятся в пестики растений и развиваются в женские гаметы. Во время опыления пыльца переносится ветром, насекомыми или другими животными в женскую часть цветка. Мужские и женские гаметы объединяются и развиваются в семя, а завязь образует плод. У хвойных, пыльца производится в мужских шишках, а в женских шишках после формируется зародыш.

  • СТРОЕНИЕ, КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ ПОЛОВОГО ЧЛЕНА И МОЧЕИСПУСКАТЕЛЬНОГО КАНАЛА. СТРОЕНИЕ, КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ МОШОНКИ
  • Факторы, формирующие половое поведение. Роль биологических и социальных факторов в формировании полового поведения.

    • У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое. Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений - бесполого и полового.

    Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение - органы бесполого размножения. Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки - гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

    Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80... 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) - очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

    Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом. На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.



    Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника. В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние - заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы. В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы - я й ц е –клетки.

    После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника - спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

    Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

    У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы. У цветковых растений имеется 2 гаметофита - мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток). У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.



    Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом. На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани. При образовании спор происходит редукционное деление, и споры, следовательно, имеют гаплоидный набор хромосом. Образовав­шийся из споры гаметофит - половое поколение и сформировав­шиеся на нем гаметы также гаплоидны. При слиянии гаплоидных гамет на половом поколении образуется зигота, которая несет уже диплоидный набор хромосом. Гаплоидная фаза ядра сменилась диплоидной фазой. Из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит - с диплоидным набором хромосом. Затем при образовании спор число хромосом снова уменьшается вдвое. Таким образом, гаметофит и спорофит различаются не только внешне, по и цитоло­гически: они имеют различное число хромосом.

    У более древних примитивных растений в цикле развития пре­обладает половое поколение - гаметофит (гаплоидная фаза). Более

    Рис. Чередование поколений у папоротника щитовника мужского:

    / - спорофит; 2 - часть листа с сорусами; 3. - сорус в разрезе; 4 - клетка, спорогенной ткани; 5 - редукционное деление; 6 - 2-е деление; 7 - тетрада; 8- споры; 9 - раскрыв­шийся спорангий; 10 - прорастающая спора; // - заросток (гаметофит); 12 - архегоний; /Л - антеридий; 14 - сперматозоид; 15 - проникновение сперматозоида в архегоний; 16 - деление зиготы; 17 - заросток с проростком молодого папоротника

    высокоорганизованным растениям, наоборот, свойственно при чередовании поколений преобладание бесполого поколения - спо­рофита (диплоидной фазы), что особенно ясно выражено у цветковых растений, у которых половое поколение претерпело сильную ре­дукцию.

    Чередование поколений имеет большое биологическое значе­ние, так как в нем сочетается 2 способа размножения: бесполое, дающее большое число особей, и половое, способствующее обога­щению наследственности потомства.

    Понятие «чередование поколений» следует считать условным, так как бесполое (спорофит) и половое (гаметофит) поколения, хотя у многих растений и представляют собой как бы самостоятельные организмы, в отдельности не могут обеспечить полного цикла раз­вития растения. Единый цикл развития растений осуществляется только в совокупности этих 2 поколений. Спорофит и гаметофит не представляют собой 2 самостоятельные особи одного и того же растения, а являются различными этапами его развития.

    ЛЕКЦИЯ 14. Вегетативные органы растений

    Закономерности строения вегетативных органов. Учение о метамарфозах. Органы аналогичные и гомологичные. Полярность и симметрия. Онтогенез семенного растения. Зародыш и проросток.

    Орган - это часть организма, имеющая определенное стро­ение и выполняющая определенные функции. Органы высших растений подразделяют на две группы: вегетативные и репродуктивные, или генеративные.

    Вегетативные органы составляют тело растения и выполняют основные функции его жизнедеятельности, т. е. служат для поддержания индивидуальной жизни данной конкретной особи, а иногда и ее вегетативного размножения. К ним относят корень, стебель и лист. Репродуктивные органы служат для воспроизведения особи в ряду последующих поколений. У покрытосеменных это цветок и его производные (семя и плод).

    У прокариот, низших растений и грибов вегетативных органов нет. Их тело, не дифференцированное на органы, называется слоевищем или талломом.

    В процессе эволюции расчленение тела высших растений на органы произошло в связи с переходом их из воды на сушу и приспособлением к условиям наземного существования.

    Теофраст (IV в. до н. э.) различал в вегетативном теле

    Рис. Полярность побегов ивы

    (а - черенок в нормальном положении; б - в перевернутом положении)

    высших растений три органа: стебель, лист и корень. Это подразделение сохраняется и в наше время, хотя морфо­логи считают более правиль­ным говорить о двух органах: побеге и корне, так как побег (стебель и лист) явля­ется производным одной вер­хушечной меристемы.

    Органам растений свойст­венны некоторые общие зако­номерности. Полярность - это различия между противопо­ложными полюсами организ­ма, органа или отдельной клетки. Полярность проявляется как во внешнем строении, так и в физиологических функциях.

    Морфологически верхняя часть растения называется апикаль­ной, нижняя - базальной. Физиологические различия между апикальной и базальной частями растения хорошо известны в садоводстве. При размножении растений черенками их сажают в почву морфологически нижним концом, в противном случае из части черенка, находящейся над почвой, разовьются придаточные корни, а в почве - побеги.

    Физиологические различия между полюсами растения нахо­дят свое выражение и в явлении тропизма. Тропизмы связаны с воздействием света, силы тяжести, химических и других факторов, сообразно которым их называют фототропизмом, геотропизмом, хемотропизмом и т. д. Если изгиб происходит в сторону раздражающего фактора, тропизм положительный, в противоположную сторону - отрицательный. Геотропизм - это способность органов растения ориентироваться в пространстве определенным образом. В каком бы положении ни лежало семя в почве, корень всегда растет вниз под действием земного притяжения (положительный геотропизм), а стебель - вверх (отрицательный геотропизм). Осевые органы - стебель и ко­рень - располагаются вертикально к поверхности земли (ортотропные органы), а листья - горизонтально или под углом (плагиотропные органы).

    Симметрия (соразмерность) - такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает его на зеркально подобные половины. Различным органам растений свойственна определенная симметрия.

    Радиальные (полисимметричные) органы - это органы, через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (стебель, корень); билатеральные (бесимметричные) органы - можно провести только две плоскости симметрии (стебли кактусов опунций, листья ириса); моносимметричные - можно провести лишь одну плоскость симметрии (листья многих растений, цветок гороха); несимметричные (асимметричные) - нельзя провести ни одной плоскости симметрии (листья вяза, цветки валерианы, канны).

    Метаморфизированные (видоизмененные) органы - это такие, у которых под действием среды обитания или в зависимости от определенной функции произошли наследственно закреплен­ное усиление одной функции, сопровождающееся резким изменением формы, и потеря других. Метаморфизированные органы - это реальное выражение приспособительной эволюции. Их подразделяют на аналогичные и гомологичные.

    Аналогичные органы выполняют сходные функции и мор­фологически (в широком плане) подобны, но имеют разное происхождение (колючки, защищающие растения от уничтоже­ния животными и снижающие транспирацию в аридных областях, могут быть видоизмененными побегами, листьями и корнями). Сходство аналогичных органов связано с явлением конвергенции - развитием сходных признаков у разных органов в связи с приспособлением к сходным условиям внешней среды. Гомологичные органы различаются морфологически и часто выполняют различные функции, но имеют одинаковое проис­хождение, т. е. это видоизменение какого-либо одного орга­на - стебля, листа или корня.

    Зародыш семенных растений находится в семени. В нем уже заложены основные вегетативные органы. Он состоит из зародышевого корешка и зародышевого побега. Зародышевый корешок обычно представлен только конусом нарастания, прикрытым корневым чехликом. Зародышевый побег представлен зародышевым стебельком (осью) и зародышевыми листьями (семядолями) в числе двух (у двудольных), одной (у однодольных) или нескольких (у хвойных). На верхнем конце оси находится конус нарастания или уже почечка зародыша, в которой заложены зачатки следующих за семядолями листьев. Место сочленения оси и семядолей называют семядольным узлом. Участок оси под семядолями до

    Рис. Схема строения двудольного растения:

    а - молодой зародыш; б - зрелый зародыш; в - проросток; г - молодое растение; См - семядоли; Гп - гипокотиль; ГК - главный корень; БК - боковые корни; ПК - придаточ­ные корни; ЗК - зародышевый корешок; ВПч- верхушечная почка; БПч - боковые почки; КН - конус нарастания побега; Пкм - прокамбий; черным показаны очаги меристем, заштрихованы растущие части

    базальной части зародышевого корешка называют подсемя-дольным коленом (гипокотилем).

    При достаточном количестве влаги, тепла, воздуха и света зрелые семена прорастают. Первым обычно появляется заро­дышевый корешок, укрепляющий проросток в почве. Одновре­менно растет и гипокотиль, проталкивая корешок в почву. Семядоли в зависимости от типа прорастания ведут себя по-разному. В ходе развития проростка из зародышевого корешка образуется корень первого порядка, или главный корень. У большинства растений он довольно быстро начинает ветвиться: возникают боковые корни второго, третьего и в дальнейшем все более высоких порядков. Главный корень со всеми боковыми разветвлениями составляет систему главного корня. Параллельно этому из зародышевой почечки или конуса нарастания развивается побег первого порядка, или главный побег. В большинстве случаев при этом на апексе заклады­ваются новые листовые зачатки (примордии), ранее заложенные развертываются, а участки между ними разрастаются, образуя междоузлия. Участок стебля между семядолями и первым листом называют надсемядольным коленом (эпикотелем). В большинстве случаев главный побег в дальнейшем также ветвится, образуя боковые побеги второго, третьего и более высоких порядков. Формируется система главного побега. На гипокотиле и в нижних узлах стебля могут довольно рано образовываться придаточные корни. Таким образом, растение уже в относительно раннем возрасте представляет собой совокупность побеговой и корневой систем, связанных гипокотилем.