Аннотированных учебных элементов. Aллель - вариант (состояние) гена, локализованного в определенном локусе (месте) хромосомы. Закономерности наследования Гены локализованные в одинаковых локусах гомологичных хромосом
Сцепленное наследование. Г. Мендель опубликовал результаты своих исследований в 1865 г., однако тогда его открытия остались незамеченными. Только в 1900 г. К-Корренс (Германия), Г. де Фриз (Голландия) и Э. Чер мак (Австрия) независимо друг от друга обнаружили у разных видов растений те же закономерности наследования признаков, что и Г. Мендель. Английский генетик У. Бэтсон подтвердил законы Менделя на животных. Переоткрытие законов Менделя вызвало глубокий интерес к изучению закономерностей наследования признаков и способствовало быстрому развитию генетики.
В 1902 г. немецкий цитолог и эмбриолог Т. Б о в е р и представил доказательства участия хромосом в процессах передачи наследственной информации. Он показал, например, что нормальное развитие морского ежа возможно лишь при наличии всех хромосом. Подобную связь заметил в 1903 г. и американский цитологУ. С эттон. Так получили обоснование предположения Менделя
о наследственных факторах, о наличии одинарного набора этих факторов в гаметах и двойного - в зиготах. В 1909 г. датский биолог В. Иогансен ввел понятие s.ген:/.
В 1910 г. американский генетик Т. Морган экспериментально доказал, что гены расположены в хромосомах. Многочисленные исследования Моргана и его учеников привели к целому ряду важнейших открытий, которые легли в основу хромосомной теории наследственности. Одно из ее положений можно сформулировать следующим образом: гены расположены в хромосомах в линейном порядке и занимают определенные участки - локусы, причем аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
Закон независимого наследования (третий закон Менделя) справедлив в том случае, если неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Однако количество генов у живых организмов значительно больше числа хромосом. Например, у человека около 25 тыс. генов, а количество хромосом -
23 пары (2п = 46); у плодовой мушки дрозофилы приблизительно 14 тыс. генов и всего 4 пары хромосом (2п = 8). Следовательно, каждая хромосома содержит множество генов. Будут ли гены, локализованные в одной хромосоме, наследоваться независимо? Очевидно, что нет.
Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Совместное наследование генов Т. Морган предложил называть сцепленным наследованием (в отличие от независимого). Каждая пара гомологичных хромосом содержит гены, контролирующие одни и те же признаки, поэтому количество групп сцепления равно числу пар хромосом. Например, у человека 23 группы сцепления, а у дрозофилы - 4.
Вам известно, что при независимом наследовании дигетерозиготная особь, например =^=, образует четыре типа гамет в равном соотношении, т. е. по 25 %: Л В, АЬ, а В и ab. Это обусловлено тем, что неаллельные гены находятся в разных парах хромосом. Если же они расположены в гомологичных хромосомах, следовало бы ожидать, что дигетерозигота будет производить лишь два типа га- ab
мет: 50 % АВ и 50 % ab (обратите внимание на то, что сцепленные гены записываются в одну хромосому).
Однако Т. Морган обнаружил, что в большинстве случаев дигетерозиготные особи образуют не два, а четыре типа гамет. Помимо ожидаемых АВ и ab формируются также гаметы с новыми комбинациями генов: АЬ и аВ, только в меньшем процентном соотношении. Рассмотрим один из экспериментов Т. Моргана, в котором изучалось наследование сцепленных генов у дрозофилы.
Если почистить фрукты или овощи и не сразу выбросить очистки либо оставить фрукты на столе на несколько дней, то можно заметить, как вокруг остатков пищи начнут роиться маленькие мушки размером около 2-3,5 мм. Это дрозофилы - плодовые мушки, род насекомых отряда Двукрылые (рис. 95). Обычно дрозофилы имеют красные глаза и желтокоричневую окраску брюшка. Жизненный цикл дрозофил короток: развитие от яйца до половозрелой особи при 25 °С занимает 10 дней. Небольшие размеры, высокая плодовитость, простота культивирования и ряд других особенностей на долгое время сделали дрозофилу главным объектом генетики. Не один нобелевский лауреат, кроме своего интеллекта, обязан ей своими научными достижениями.
Путем скрещивания чистой линии дрозофил, имеющих серое тело и нормальные (длинные) крылья, с чистой линией, особи которой имели черное тело и зачаточные крылья, были получены гибриды первого поколения (рис. 96). Все они в соответствии с законом единообразия были серыми с нормально развитыми крыльями. Следовательно, у дрозофил серое тело (А) полностью доминирует над черным (а), а нормальные крылья (В) - над зачаточными (b ). Все гибриды первого поколения - дигетерозиготы.
Затем было проведено анализирующее скрещивание (рис. 97). Дигетерозиготную самку из гибридного поколения скрестили с рецессивным дигомозиготным самцом (черное тело и зачаточные крылья). В потомстве было получено по 41,5 % особей с серым телом, нормальными крыльями и черным телом, зачаточными крыльями, а также по 8,5 % мух с серым телом, зачаточными крыльями и черным телом, нормальными крыльями.
Если бы гены, определяющие цвет тела и развитие крыльев, находились в разных парах хромосом, соотношение фенотипических классов было бы равным - по 25 %. Но этого не наблюдалось, значит, гены находятся в гомологичных хромосомах и наследуются сцепленно.
Несмотря на сцепление генов, АВ самка производила не два, а четыре типа гамет. Однако гамет с исходными сочетаниями сцепленных генов формировалось намного больше (АВ и ab вместе составили 83 %), чем с новыми их сочетаниями (сумма АЬ и дВ равна 17 %).
Было выяснено, что причиной появления хромосом с новыми комбинациями родительских генов является кроссинговер. Вы помните, что этот процесс происходит в профазе I мейоза и представляет собой обмен соответствующими участками между гомологичными хромосомами. Таким образом, кроссинговер препятствует полному (абсолютному) сцеплению генов. Гаметы, которые образуются в результате кроссинговера, и особи, которые развиваются при участии таких гамет, называются кроссоверными или рекомбинантными. В рассмотренном эксперименте гаметы АЬ и аВ являлись кроссоверными, а гаметы АВ и ab - некроссоверными (см. рис. 97).
Кроссинговер между конкретными сцепленными генами происходит с определенной вероятностью (частотой). Для расчета частоты кроссинговера (rf, от англ. recombination frequency - частота рекомбинации) можно пользоваться следующей формулой:
Таким образом, между генами А и В, контролирующими цвет тела и длину крыльев дрозофилы, кроссинговер происходит с частотой: rf AB = 17 %.
Дальнейшие исследования, проведенные Т. Морганом и его сотрудниками, показали, что частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами, расположенными в одной хромосоме. Чем больше расстояние между сцепленными генами, тем чаще между ними происходит кроссинговер. И наоборот, чем ближе друг к другу расположены гены, тем меньше частота кроссинговера между ними. Чем объясняется эта закономерность?
В профазе I мейоза при конъюгации гомологичных хромосом образование перекрестов между хроматидами осуществляется произвольно, на любых соответствующих участках. Рассмотрим рисунок 98.
Гены А и В (или а. и Ь) находятся сравнительно близко друг к другу. Вероятность того, что перекрест произойдет именно на участке, разделяющем эти гены, невелика. Гены А и D (или а. и d) располагаются на значительном расстоянии друг от друга. Поэтому вероятность того, что хроматиды перекрестятся на каком-либо участке между ними, намного выше. Значит, чем больше расстояние между генами, тем чаще они разделяются при кроссинговере.
Таким образом, частота кроссинговера позволяет судить о расстоянии между генами. В честь Т. Моргана единица измерения расстояния между генами получила название моргай и да или, что то же самое, санти моргай и да (сМ).
Морганида (сантиморганида, сМ) - это генетическое расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.
Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико. В результате этого процесса возникают новые комбинации родительских генов, что повышает генетическое разнообразие потомства и расширяет возможности адаптации организмов к различным условиям окружающей среды.
Генетические карты. Т. Морган и сотрудники его лаборатории показали, что знание частоты кроссинговера между сцепленными генами позволяет строить генетические карты хромосом. Генетическая карта представляет собой схему взаимного расположения генов, находящихся в одной группе сцепления, с учетом расстояний между ними (рис. 99).
Генетические карты хромосом уже составлены для человека, многих видов животных, растений, грибов и микроорганизмов. Наличие генетической карты свидетельствует о высокой степени изученности того или иного вида организма и представляет большой научный интерес. Такой организм является прекрасным объектом для проведения дальнейших экспериментальных работ, имеющих не только научное, но и практическое значение. В частности, знание генетических карт позволяет планировать работы по получению организмов с определенными сочетаниями признаков, что широко применяется в селекционной практике. Генетические карты хромосом человека используются в медицине для диагностики и лечения ряда наследственных заболеваний.
Основные положения хромосомной теории наследственности.
1. Гены в хромосомах расположены линейно, в определенной последовательности. Аллельные гены находятся в одинаковых локусах гомологичных хромосом.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и наследуются вместе. Количество групп сцепления равно числу пар хромосом.
3. Сцепление генов может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза.
4. Частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между генами: чем больше расстояние, тем выше частота кроссинговера, и наоборот.
Б. За единицу расстояния между сцепленными генами принята 1 морганида - расстояние, на котором кроссинговер происходит с вероятностью 1 %.
Аллельные гены локализованы в идентичных локусах гомологичных хромосом и контролируют один признак или альтернативные формы одного признака. Аллельные гены могут быть представленными в популяции многими молекулярными формами (множественные аллели ), но в генотипе одного индивидуума могут быть только два аллеля - пара аллелей (исключение составляют гены X и Y хромосом у мужчин, представленные только одним аллелем).
Генотип каждого человека содержит около 30 000 пар аллельных генов; по некоторым из них он является гомозиготным - имеет одинаковые аллели, по другим является гетерозиготным - имеет разные аллели, а у мужчин также гемизиготным - для генов, сцепленных с хромосомой X. В случае гетерозиготности проявляется только один аллель (доминантный ген ), в то время как проявление другого аллеля (рецессивного гена ) подавлено. По степени проявления различают аллели:
- нормоморфные - с умеренной активностью;
- гиперморфные - с повышенной активностью;
- гипоморфные - с пониженной активностью;
- аморфные - неактивные;
- неоморфные - с новой функцией.
Фенотипическое проявление аллеля зависит от других аллелей, а также факторов среды.
В процессе мейоза аллельные гены распределяются в разные гаметы (происходит сегрегация), а в результате оплодотворения сочетаются разным образом, образуют различные генотипы. Это процесс определяет расщепление признаков и лежит в основе законов менделевского наследования. Аллели одной пары имеют разное происхождение -материнское и отцовское. Гомозиготный организм формирует идентичные гаметы по данному аллелю, а гетерозиготный организм образует разные гаметы - 50% будут иметь один из аллелей и 50% - другой аллель.
Прежде чем рассматривать вопросы взаимодействия генов необходимо ознакомиться с основными терминами и определениями, используемыми при изучении данного вопроса. Нам уже известно, что наследственные признаки обусловлены генами.
Гены – отдельные участки ДНК хромосом, ответственные за синтез одного белка.
Локус – место расположения гена на хромосоме.
В каждой паре гомологичных хромосом содержатся два родственных гена, которые отвечают за развитие одного признака
Локусы родственных генов расположены в одинаковых местах гомологичныххромосом
Аллель – один ген из пары, находящийся в сходном локусе гомологичных хромосом и контролирующий развитие альтернативных признаков. Аллелем называется также форма состояния гена.
Гомозиготные или чистые организмы – имеющие в одном и том же локусе гомологичных хромосом одинаковые по характеру действия гены (АА, аа, ВВ, вв).
Гетерозиготные или гибридные организмы – имеющие в одном и том же локусе гомологичных хромосом разные по характеру действия гены (Аа, Вв).
Решетка Пеннета – схематическое отображение процесса скрещивания.
Плейотропия – множественное действие гена, когда один ген ответственен за ряд фенотипических эффектов.
Полигенная детерминация – совместное действие нескольких генов на один признак.
Установленные Г. Менделем закономерности независимого расщепления признаковв потомстве гибридов распространяются на все случаи, когда каждый отдельный ген определяет развитие одного наследственного признака. Наряду с этим накоплены многочисленные факты, указывающие на сложные взаимодействия генов. Выяснилось, что один и тот же ген может влиять на несколько различных признаков и, наоборот, один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих генов. Известны два типа взаимодействия генов: аллельное и неаллельное.
Известны три основные формы взаимодействия между аллеломорфными генами: полное доминирование; неполное доминирование; и независимое проявление.
Полное доминирование наблюдается когда закономерности наследования подчиняются законам Менделя, когда в фенотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена. При перекрестном опылении двух гомозиготных особей с генотипом АА и аа в первом гибридном поколении все растения по фенотипу будут одинаковы, а по генотипу будут гетерозиготными Аа.
Неполное доминирование – при котором фенотип гетерозигот имеет среднее значение между доминантными и рецессивными гомозиготами.
Простейший пример аллельного взаимодействия генов - неполное доминирование при скрещивании белых и красных цветков у львиного зева и получение в результате розовых цветков. Во втором гибридном поколении идет расщепление: одно красноцветковое растение, два с розовыми цветками и одно с белыми цветками. При этом наблюдается полное соответствие между фенотипом и генотипом - гомозиготы АА имеют красные цветки, гетерозиготы Аа - розовые и гомозиготы аа - белые. (составить решетку Пеннета).
Кодоминирование – взаимодействие аллельных генов, при котором у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов.
При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллеломорфных генов вызывает формирование контролируемого им признака независимо от того, какой из других аллеломорфных ему сопутствует. Примером кодоминирования является наследования у человека группы крови систем АВО. Группа крови контролируется серией множественных аллелей одного гена. Три аллели формируют шесть генотипов ОО – первая, АА или АО – вторая, ВВ или ВО – третья, АВ – четвертая группа крови.
Взаимодействие неаллеломорфных генов:
Гены расположенные в разных локусах и ответственные за проявление одного гена называются неаллельными.
Известны четыре формы взаимодействия: 1) комплектарность , при которой соответствующий признак развивается только в присутствии двух определенных неаллеломорфных генов; 2) эпистаз , при котором один из генов полностью подавляет действие другого неаллеломорфного гена; 3) полимерия, при которой неаллеломорфные гены действуют на формирование одного и того же признака и вызывают примерно одинаковые его изменения; 4) модификация, при которой одни гены видоизменяют действие других, подавляя, интенсифицируя или ослабляя их.
Комплементарные гены – обуславливающие при совместном сочетании новое фенотипическое проявление признака. Расщепление – 9:3:3:1, 9:7, 9:3:4, 9:6:1
9:3:3:1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе этих двух генов обуславливает новое фенотипическое проявление, а их отсутствие – не дает развитие признака. Например – ген А обуславливает развитие голубой окраски оперения волнистых попугайчиков, ген В – желтой, а попугайчики с генотипом А_В_ – имеют зеленую окраску, а с генотипом ааbb – белую
9:7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов А и В, во всех остальных случаях окраска отсутствует, и венчик оказывается белым
9:3:4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельное фенотипическое проявление. Например окраска у кроликов определяется двумя комплементарными генами: А – наличие окраски, а – отсутствие, В – черная окраска, b – голубая окраска
9:6:1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов – другого, а наличие в генотипе только одного из доминантных генов – третьего. Например, тыквы с генотипом А_В_ имеют дисковидную форму плода, с генотипом ааbb – удлиненную, а с генотипом А_bb или ааВ_ - сферическую
Эпистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляет действие другого. Ген, подавляющий действие другого неаллельного гена, называется супрессором или ингибитором, и обозначается I или S. Подавляемый ген называется гипостатичным. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.
Доминантным эпистазом называют подавление действия гена доминантной аллелью другого гена.
Расщепление: 13:3 – наблюдается в том случае, если доминантная аллель эпистатического гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время как его рецессивная аллель не влияет на проявление признака. Например, у некоторых пород кур наличие доминантного эпистатического гена подавляет развитие окраски оперения, при его отсутствии куры окрашены
12:3:1 – наблюдается в том случае, если гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип. Например, от скрещивания двух гетерозиготных собак щенки с генотипом I_аа имеют белую окраску, а с генотипом iiА_ – черную, а с генотипом iiаа – коричневую
Взаимодействие неаллельных генов, при котором рецессивная аллель эпистатического гена в гомозиготном состоянии подавляет действие другого гена называется рецессивным эпистазом. При одинарном рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена подавляет действие другого (аа подавляет В_). При двойном – рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантной аллели (аа подавляет В_, bb подавляет А_).Расщепление 9:3:4 или 9:7
Полимерия – взаимодействие неаллельных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака.
Такие гены называются полимерными или множественными и обозначаются одинаковыми буквами с соответствующими индексом (А1,А2,А3). Чаще всего полимерные гены контролируют количественные признаки (высота, масса, и т.д.)
Полимерия может быть кумулятивной (суммирующей, аддитивной) и некумулятивной
При кумулятивной полимерии степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих полимерных генов. Например, чем больше доминантных аллелей генов, отвечающих за окраску кожи, содержится в генотипе человека, тем его кожа темнее
При некумулятивной полимерии степень развития признака зависит не от количества доминантных аллелей, а лишь от их наличия в генотипе. Например, куры с генотипом а1,а2,а3 имеют неоперенные ноги, во всех остальных случаях – ноги оперены
Модифицирующие гены - гены, усиливающие или ослабляющие действие других генов. Сами гены-модификаторы собственного проявления не имеют. Теоретически любой ген, взаимодействуя с остальными, должен модифицировать проявление другого гена. Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают свое модифицирующее действие на проявление несколько генов. У таких генов-модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное действие на особь. Об их существовании мы узнаем по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены модификаторы представлены двумя категориями: 1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемого другим геном; 2) гены, ослабляющие действие другого гена.
Сцепленное наследование.
Третий закон Менделя - правило независимого наследования имеет существенное ограничение. Он действителен только в тех случаях, когда гены локализованы в разных хромосомах. Когда же неаллеломорфные гены располагаются в одной хромосоме в линейном порядке, независимого расщепления не наблюдается, а наблюдается совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Т. Морган назвал это явление сцеплением генов или сцепленным наследованием. Если по теории Менделя при скрещивании АВ и ав получается гибрид АаВв, образующий четыре сорта гамет АВ, Ав, Ва, ва. В соответствии с этим в анализирующем скрещивании осуществляется расщепление 1:1:1:1 т.е. по 25 %. Однако по мере накопления фактов наблюдается отклонения от такого расщепления. В отдельных случаях новые комбинации Ав и Ва совсем отсутствовали - наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм, которое проявлялось в равных количествах - по 50 %. Гены чаще наследовались в исходном состоянии (были сцеплены).
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, одна хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков.
Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался выдающийся американский генетик Т.Морган.
Явление совместного наследования признаков называют сцепленным . Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. Количество групп сцепления равно гаплпоидному набору хромосом. Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.
Различают два варианта локализации доминантных и рецессивных аллелей генов, относящихся к одной группе сцепления:
Цис-положение , при котором доминантные аллели находятся в одной из пары гомологичных хромосом, а рецессивные – в другой.
Транс-положение , при котором доминантные и рецессивные аллели гена находятся в разных гомологичных хромосомах.
Гены в хромосомах имеют разную силу сцепления. Сцепление может быть полным – если гены, относящиеся к одной группе сцепления, всегда наследуются вместе; неполным, если между генами, относящимися к одной группе сцепления, возможна рекомбинация.
Исследования Т. Моргана показали, что в гомологичной паре хромосом частично происходит обмен генами. Процесс обмена был назван кроссинговером. Кроссинговер способствует новому сочетанию генов, находящихся в гомологичных хромосомах и тем самым увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции. Изучение явления кроссинговера, нарушающего сцепление генов, утвердило представление о строго фиксированном расположении генов вдоль хромосом. Принцип линейного расположения известен как второй закон Т.Моргана.
Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера ; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом. В зависимости от особенностей образования гамет, различают:
кроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер;
некроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, образованными без кроссинговера.
При сцепленном наследовании признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, соотношение фенотирических классов потомства, полученного от скрещивания, часто отличается от классического менделеевского. Это связано с тем, что часть гамет родительских особей является кроссоверной, а часть – некроссоверной.
Вероятность возникновения перекреста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекреста между ними. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1 % кроссинговера. Его величина зависит от силы сцепления между генами и соответствует проценту рекомбинантных особей (особей, образованных с участием кроссоверных гамет) от общего числа потомков, полученных при скрещивании. В честь Т.Моргана единица расстояния между генами названа морганидой.
Процент кроссинговера между генами вычисляют по формуле:
Х = (а+в) х 100
П
где Х – процент кроссинговера, а – число кроссоверных особей одного класса, в – число кроссоверных особей другого класса, п – общее число особей, полученных от анализирующего скрещивания.
Величина кроссинговера не превышает 50 % , если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.
Согласно хромосомной теории наследственности, гены в хромосомах располагаются линейно. Генетическая карта хромосомы – схематическое изображение относительного положения генов, входящих в одну группу сцепления.
О положении гена в группе сцепления судят по проценту кроссинговера (количеству кроссоверных особей): чем больше процент кроссинговера или количество кроссоверных особей в F a , тем дальше будут расположены анализируемые гены/
Задачи на сцепленное наследование решаются аналогично задачам на моно- и дигибридное скрещивание. Однако при сцепленном наследовании гены, контролирующие развитие анализируемых признаков, локализованы в одной хромосоме. Поэтому наследование этих признаков не подчиняется законам Менделя.
Генотипы скрещиваемых особей и гибридов следует писать в хромосомной форме;
При записи генотипов следует учитывать расположение генов в хромосомах гомологичной пары (цис- или транс-положение). При цис-положении доминантные аллели генов находятся в одной хромосоме, а рецессивные – в другой. При транс-положении в хромосоме располагаются доминантная аллель одного гена и рецессивная – другого.
При полном сцеплении особь, гетерозиготная по всем рассматриваемым признакам, образует два типа гамет
При неполном сцеплении происходит образование кросоверных и некроссоверных гамет.
Количество некроссоверных гамет всегда больше, чем кроссоверных;
Организм всегда образует равное количество разных типов как кроссоверных, так и некроссоверных гамет;
Процентное соотношение кроссоверных и некроссоверных гамет зависит от расстояния между генами;
Если известно расстояние между генами (в процентах кроссинговера или морганидах), то количество кроссоверных гамет определенного типа можно вычислить по формуле
П = % кроссинговера (2)
где -количество кроссоверных гамет определенного типа;
Если известно количество кроссоверных особей, то процент кроссинговера между генами вычисляют по формуле (1)
Если рассматриваются признаки, гены которых входят в состав разных групп сцепления, то вероятность объединения генов разных групп сцепления в одной гамете равна произведению вероятностей каждого гена, образующего эту гамету.
Чтобы определить вероятность появления разных сортов зигот, надо перемножить частоты гамет, образующих эту зиготу.
У левкоев махровость поддерживается одним рецессивным геном s , доминирует простой цветок S . Доминантный аллель S сцеплен с рецессивным аллелем l , который вызывает отмирание пыльцы, а рецессивный s с доминантным L - нормально развитой пыльцой
У петуний неполное доминирование махровости, так что гетерозиготы Gg образуют слабо махровые цветки по сравнению с гомозиготами GG , дающими растение с махровыми цветками.
Имеется еще ген А - усилитель махровости, который действует не самостоятельно при наличии его (АА или Аа ) удается различать густо и слабомахровые растения, при отсутствии (аа )наблюдается моногибридное расщепление 3:1
У гвоздики турецкой махровость определяется одним рецессивным геном, вызывающим одновременно мужскую стерильность. Так как махровые растения могут служить лишь материнской формой, 100%-ая махровость в потомстве неосуществима.
Теоретически возможно получение 50%-ной при опылении махровых растений (ее ) простыми (Ее
У гвоздики садовой (формы Шабо, Маргарита, Венская, Гренадин) махровость определяется одним геном с неполным доминированием. Гомозиготы GG отличаются большей степенью махровости и почти полной мужской стерильностью. Гетерозиготы Gg образуют менее махровые цветки.
Наследование махровости редко бывает одинаковым и постоянным у различных сортов и форм одного и того же вида и тем более семейства. Особенно неустойчива она у видов и сортов семейства сложноцветных и в большей степени зависит от уровня агротехники и погодных условий.
Махровость у сложноцветных определяется несколькими или многими генами, большая часть которых имеет доминантное действие
Это относится к астрам, ноготкам, бархатцам и маргариткам.
Для поддержания махровости необходим постоянный массовый отбор махровых растений при сохранении достаточного количества растений с диском обоеполых трубчатых цветков в центре соцветия как источника пыльцы.
Доминированием называется… А) совместное наследование признаков; Б) зависимость проявления признака от пола; В) наличиеу гибридов признака одного из родителей;
Г) степень выраженности признака.
Аллельными называются…А) гены, локализованные в одной хромосоме;
Б) гены, локализованные в разных хромосомах;
В) гены, локализованные в одних и тех же локусах гомологичных хромосом;
Г) гены, локализованные в разных локусах гомологичных хромосом.
Аллель – это…А) место гена в хромосоме;
Б) число генов в хромосоме;
В) форма существования гена;
Г) одна из хромосом гомологичной пары.
Какое количество аллелей одного гена в норме содержится в соматической клетке?А) 1; Б) 2; В) 4; Г) 12.
Гомозиготной называется особь, …А) имеющая две одинаковых аллели одного гена;
Б) имеющая две разные аллели одного гена;
В) имеющая большое количество аллелей одного гена;
Г) любая особь.
Аа х Аа является гетерозиготной?А) ½; Б) 1/3; В) ¼; Г) ¾.
Какая часть гибридов от скрещивания Аа х Аа является гомозиготной?А) ½; Б) 1/3; В) ¼; Г) ¾.
Какая часть гибридов от скрещивания Аа х Аа является гомозиготной по рецессивному признаку?А) ½; Б) 1/3; В) ¼; Г) ¾.
Какая часть гибридов от скрещивания Аа х Аа является гомозиготной по доминантному признаку?А) ½; Б) 1/3; В) ¼; Г) ¾.
Каким будет расщепление по генотипу гибридов от скрещивания двух гетерозиготных растений? Каким будет расщепление по генотипу гибридов от скрещивания двух гомозиготных растений?А) 1:1; Б) 1:2:1; В) 1:3; Г) нет расщепления.
Ген, отвечающий за свертываемость крови, и ген, отвечающий за наличие веснушек. Являются ли эти гены аллельными?А) да; Б) нет.
Сколько типов гамет образует гомозиготная особь?А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4.
Сколько типов гамет образует гетерозиготная особь?А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 4.
Какое количество аллелей одного гена в норме содержится в гамете человека?А) 1; Б) 2; В) 3; Г) 6.
Каким будет расщепление по фенотипу гибридов от скрещивания двух гетерозиготных растений?А) 1:1; Б) 1:2:1; В) 1:3; Г) нет расщепления.
22. Аллелизм – это:
А) явление парности генов
Б) явление расщепления признаков у гибридов
В) преобладание у гибридов признака одного из родителей
23. Рецессивным называется признак…
А) любой признак организма
Б) признак, проявляющийся у гетерозиготных особей
В) признак, не проявляющийся у гетерозиготных особей
Г) признак, которым одна особь отличается от другой
24. Каким будет расщепление по фенотипу гибридов от скрещивания двух гомозиготных особей?
А) 1:1; Б) 1:2:1; В) 1:3; Г) расщепления нет
25. Какая часть гибридов от скрещивания
аа х аа является гетерозиготной?
А) 0 %; Б) 25 %; В) 5 %; Г) 100 %.
А.1. Гаметы – специализированные клетки, с помощью которых осуществляется 1) половое размножение 3) вегетативное размножение 2) прорастание семян 4)рост вегетативных органов
А.2. Какая болезнь человека – результат генной мутации? 1) грипп 2) малярия 3) серповидная клеточная анемия 4) дизентерия
А.3. Особей, образующих гаметы разного сорта, в потомстве которых происходит расщепление, называют 1) аллельными 2) гетерозиготными 3) неаллельными 4) гомозиготными
А.4. В соматических клетках здорового человека находится 1) 32 хромосомы 2) 46 хромосом 3) 21 хромосома 4) 23 хромосомы
А.5. Два гена наследуются сцеплено, если они располагаются в 1) гомологичных хромосомах 3) негомологичных хромосомах 2) половых хромосомах 4) одной хромосоме
А.6. Для определения генотипа особи проводят скрещивание 1) дигибридное 2) анализирующее 3) промежуточное 4) полигибридное
А.7. Соотношение по фенотипу 3:1 соответствует 1) закону Моргана 3) закону расщепления 2) сцепленного с полом наследования 4) закону единообразия
А.8. Синдром Дауна вызван 1) моносомией по 21 хромосоме 3) трисомией по Х-хромосоме 2) трисомией по 21 хромосоме 4) моносомией по Х-хромосоме
А.9. Благодаря конъюгации и кроссинговеру при образовании гамет происходит 1) уменьшение числа хромосом вдвое \ 2) увеличение числа хромосом вдвое 3) обмен генетической информации между гомологичными хромосомами 4) увеличение числа гамет
А.10. При скрещивании кроликов с генотипами ААвв и ааВВ получится потомство с генотипом 1) АаВВ 2) ААВв 3) ААВВ 4) АаВв
А.11. При скрещивании двух длинношерстных морских свинок получили 25% короткошерстных особей. Это значит, что родительские особи являлись 1) гомозиготными по доминантному гену 2) гомозиготными по рецессивному гену 3) одна особь гомозиготной по доминантному гену, а другая гетерозиготной 4) гетерозиготными
А.12. Хромосомный набор половой клетки женщины содержит 1) две ХХ - хромосомы 3) 46 хромосом и две ХХ - хромосомы 2) 22 аутосомы и одну Х - хромосому 4) 23 аутосомы и одну Х - хромосому
А.13. При скрещивании черной морской свинки (Аа) с черным самцом (Аа) в поколении F1 получится 1) 50% белых и 50% черных особей 3) 75% белых и 25% черных особей 2) 25% белых и 75% черных особей 4) 100% - черных особей
А.14. У человека гетерогаметным является пол 1) мужской 3) и мужской и женский 2) в одних случаях – мужской, в других - женский 4) женский
А.15. Какова вероятность рождения детей с веснушками у супружеской пары, если генотип женщины – Аа, а мужчины – аа (А- наличие веснушек)? 1) 100% 2) 50% 3) 25% 4) 75%
А.16. Сколько типов гамет может образоваться в результате нормального гаметогенеза у особи с генотипом ААВв 1) один 2) три 3) два 4) четыре
А.17. Определите генотип родительских растений гороха, если при скрещивании оказалось 50% растений гороха с желтыми и 50% - с зелеными семенами 1) Аа х Аа 2) АА х АА 3) АА х аа 4) Аа х аа
А.18. Какова вероятность рождения кареглазого ребенка у голубоглазой матери и гетерозиготного по данному признаку кареглазого отца? 1) 25% 2) 50% 3) 100% 4) 75%
А.19. Преобладающий ген, обозначающийся заглавной буквой, называется 1) рецессивный 2) аллельный 3) доминантный 4) неаллельный
А.20. Парные гены, расположенные в гомологичных хромосомах и определяющие окраску цветов гороха, называют 1) сцепленными 2) доминантными 3) рецессивными 4) аллельными
В.1. Вставьте в текст «Наследственность» пропущенные термины из предложенного перечня, используя для этого цифровые обозначения. Запишите в таблицу получившуюся последовательность цифр. Наследственность – это свойство организмов передавать при размножении признаки потомству из поколения в поколение. Элементарная единица наследственного материала – это ___________(А). Его основой является ___________(Б). Совокупность всего наследственного материала организма – это________(В), а совокупность его внешних и внутренних признаков образуют его ___________(Г).
ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ 1) хромосома 2) генофонд 3)АТФ 4) фенотип 5) ген 6) генотип 7) мутаген 8) ДНК А Б В Г
С.1. При скрещивании самки дрозофилы, дигетерозиготной по генам А и В, с рецессивным самцом получено следующее расщепление по фенотипу: 47:3:3:47. Определитерастояние между генами А и В
1. Закономерности сцепленного наследования описывают: г) наследование неаллельных генов, расположенных в разных хромосомахв) наследование неаллельных генов, расположенных в одной хромосоме
б) поведение хромосом в мейозе
а) наследование аллельных генов
2. Сколько типов гамет образует зигота СсВв, если гены С (с) и В (в) наследуются сцеплено:
а) один
в) три
б) два
г) четыре
3. Частота перекрёста хромосом зависит от:
г) количества хромосом в клетке
б) доминантности или рецессивности генов
в) расстояния между генами
а) количества генов в хромосоме
4. Какие новые гаметы могут появиться у родителей с генотипами ВСIIbс, если между некоторой частью генов произойдёт кроссинговер:
а) BC bc
г) Bc bC
в) BB bb
б) Bb Cc
5. Явление сцепленного наследования получило название
гипотезы чистоты гамет
в) кроссинговера
г) закона Моргана
а) третьего закона Менделя
6. Сколько хромосом отвечает за наследование пола у собак, если у них диплоидный набор хромосом равен78:
б) 18
а) 39
г) 78
в) 2
изменениям г) передача признака от поколения к поколению 2)Заслуга Г. Менделя заключается в выявлении: а) распределения хромосом по гаметам в процессе мейоза б) закономерностей наследования родительских признаков в) изучение сцепленного наследования г) выявлении взаимосвязи генетики и эволюции 3)Гибридологический метод Г. Менделя основан на: а) межвидовом скрещивании растений гороха б) выращивании растений в различных условиях в) скрещивании разных сортов гороха, отличающихся по определённым признакам г) цитологическом анализе хромосомного набора. 4).Анализирующее скрещивание проводят для: а) выявление доминантного аллеля б) того, чтобы выяснить, какой аллель рецессивен в) выведения чистой линии г) обнаружения гетерозиготности организма по определённому признаку. 5)Значение кроссинговера заключается в: а) независимом распределении генов по гаметам б) сохранении диплоидного набора хромосом в) создании новых наследственных комбинаций г) поддержании постоянства генотипов организма 6)Различия в размерах листьев одного дерева-это пример изменчивости: а) генотипической б) модификационной в) мутационной г) комбинативной. 6) А) Мутации:__________________________________________________________________ Б) Модификации:______________________________________________________________ 1) пределы изменчивости укладываются в норму реакции; 2) происходят резкие, скачкообразные изменения в генотипе; 3) происходят изменения под влиянием среды; 4) изменяется степень выраженности качественных признаков; 5) происходит изменение числа генов в хромосоме; 6) появляется в сходных условиях среды у генетически близких организмов, т. е. имеет групповой характер. 7). А) Соматические мутации:___________________________________________________________ Б) Генеративные мутации:____________________________________________________________ 1) не наследуются; 2) возникают в гаметах; 3) возникают в клетках тела; 4) наследуются; 5) имеют эволюционное значение; 6) не имеют эволюционного значения. 8)Выбери три правильных утверждения. Закон независимого наследования признаков соблюдается при условиях: 1) один ген отвечает за один признак; 2) один ген отвечает за несколько признаков; 3) гибриды первого поколения должны быть гомозиготными; 4) гибриды первого поколения должны быть гетерозиготными; 5) изучаемые гены должны распологаться в разных парах гомологичных хромосом; 6) изучаемые гены могут распологаться в одной паре гомологичных хромосом.